冬の海岸の露頭(Ust’-Pinega Formation)には豊富な’Ediacara型’biota9,10が含まれている。 キンベレラは、すべてのセクションを介していくつかの相で発生しますが、ほとんどの標本は、地元の層序セクションのメンバー9で、細かい砂岩ガターキャストの下側から来ています10。 粘土基板内のチャネルは、豊かな生物相によって植民地化された; チャネルが急速に砂で満たされたとき、生物相はその場で保存された11。 メンバー9のキンベレラには、大きな丸い”medusoids”、独特の化石TribrachidiumとDickinsonia、およびいくつかの未記載の形態が関連付けられています。 小さな円形の糞便ペレット、蛇行した痕跡の化石、および小さな熱分解藻類も発生する11。
Kimberellaは楕円形から洋梨形の、左右対称の化石で、いくつかのゾーンが同心円状に配置されています。 化石の長さは3mmから105mmであり、最大の標本は不完全である（Fig. 1c）と寿命で130-140ミリメートルの長さであった可能性があります。 サイズ範囲は連続的であり、性的二形性またはサイズ構造化集団を示唆するサイズまたは構造に不連続性は存在しない。 また、観測されたサイズ範囲にわたって顕著な個体発生的変化はありません;最小の標本は大きなものの近くのミニチュアです。 いくつかの試料上のｆｒａｍｂｏｉｄａｌ黄鉄鉱の膜は，埋葬後の嫌気性細菌活性に起因した。
すべての標本は、ロシア科学アカデミー、モスクワの古生物学研究所（PIN）でキュレーションされています。 特記のない限り、メンバー9の砂岩チャネルキャストの下側にすべて保存されています。 すべてのスケールバーは1cmです。 a、深い中心うつ病を持つ大規模な、よく保存された標本、。 （矢印）（ピン3993/4003）を座屈しているシェルエッジから離れた軟組織の折り畳みに注意してください。 bの標本は部分的に折られ、柔らかい部分の変形および有機体（ピン3993/4026）の両側のある対称を示します。 cの知られている最も大きい標本; 右の貝の端の下から伸びるcrenellationsが貝の側面変位に、注意して下さい（ピン3993/4004）（d）。 薄くinterbedded argilliteおよびsiltstone、ローカルセクションのメンバー1からの標本;矢は前方の膨らみ（ピン3993/4001）の位置を示す。 e、一連のピットを示す2つの標本の1つ（spicules？ ピン3993/4036）に沿って。 fの第一次特徴（ピン3993/4033）を示す小さくしかしよく保存された標本。 gの主要な軸線（ピン3993/4027）からの貝の回転そして変位を示す標本。 h,距骨から不十分に保存された標本,おそらくメンバーの砂岩から10ローカルセクションの;後部の周りのゾーンの継続に注意してください(尖った)端,だけで
化石の遠位部分は、比較的柔軟性のない外側の縁、およびしばしば歪んだり折り畳まれたりするが、決して割れない内側のゾーンを示している（例えば、図 1a、b、e）。 内側のゾーン内には、crenellated構造の列があり、典型的には約30個の数である。 これらは通常U字型のバンドを形成しますが、いくつかの標本では化石の周りに完全に伸びています。 この尾根は、生物の腹側表面のインプリント上のより高い解剖学的構造のオーバープリントであると思われる。 まれな標本は、近位隆起部に関連する抵抗性の点状構造のバンドを示す（Fig. 1e）。 生物の中央部分は否定的な救済で保存されています。 その位置と深さは、生物がどのくらい圧縮され変形したかによって異なります; それは大きい標本のホストの石に20までのmm伸びるかもしれません。 これは、ほぼ平坦に圧縮されてもよい（図。 より柔らかい部分に対して変位する（図1f）。 1c）が、まれに横に曲がって発見されています。 したがって、その元の物質は比較的しっかりしていた12。 多数の細かい脈理は、多くの標本で内側のうつ病から横方向に実行されます。 少なくとも3つの標本は、より広い端の近く、体の正中線上、近位尾根の内側に小さな膨らみを示しています（図10）。 1d,h)。
Kimberellaは、最初に正式にその側面に保存されたcubozoan medusaとして記載されました2。 Ｃｒｅｎｅｌｌａｔｅｄゾーンは生殖腺または筋バンドとして解釈され，生物は四面体対称性を有するものとして再構成された。 しかし、我々の標本のいずれも両側対称性以外のものを示していません。 キンバレラが四方向対称であれば、少なくともいくつかの標本で二つ以上のクレネルゾーンを見つけることが期待される。 折られた標本でさえ、二つ以下のcrenellatedゾーンを示さない（図を参照）。 例えば、1b）。 また、キンバレラは三次元的に対称的であった13; 横方向のゾーンは中央ゾーンでは繰り返されません。 現存するcubozoansは繊細であり、保存されていれば、ほとんどの”medusoids”12のように、陽性のhyporeliefで化石を形成するだろう。 生殖腺、触手、ロパリアの存在を確認することはできません5;最もよく保存された標本は触手やロパリアの痕跡を欠いています。 以前は生殖腺として解釈されていたクレネル構造は，ｃｕｂｏｚｏａｎｓの離散性生殖腺とは異なり，体の周りに連続したバンドを形成した。 さらに、キンベレラはメンバー9で一般的であり、それ以外の場合は完全に底生形態をほぼ独占的に含むが、このレベルでの亜層暴露または質量座礁の証拠はない。 プランクトン生物のエディアカランの化石は、典型的には底生形態とは異なる相で現れる7,10。 Ｋｉｍｂｅｒｅｌｌａは底生ｂｉｌａｔｅｒｉａｎであり，ｍｅｄｕｓａではないと結論した。
この化石を解釈する鍵は、生物がしっかりとした部分と柔らかい部分の両方で構成されており、腐敗中の圧縮が生物の異なるレベルにあった構造を”過プリント”しているという事実である。 一つの標本では（図。 図1g)に示すように、中央の窪みと一番外側の尾根の両方がわずかに回転し、柔らかい部分の上で一緒に前方に移動しています。 別の（図。 図1a)は、外側の尾根から引き離されたより柔らかい”crenellated構造”と、別のものを示しています(図1a)。 図1c)は、それらが外側の尾根を越えて突出していることを示しています。 これらのような標本は、より堅い部分が柔らかい部分から部分的に分離可能な離散的な解剖学的単位を形成したことを示している。 したがって，Ｋｉｍｂｅｒｅｌｌａの中心窪みと最外帯は，少なくともその中心部では，鉱化されていないがかなり硬い薄い楕円形の殻の一部として解釈した。 この殻は、埋葬と堆積物の圧縮の間に動物の強さを貸し、その時点で柔らかい組織が変形し、下から殻に入る無石化された堆積物によって圧縮され、
crenellated構造はしばしば変形し、明らかに軟らかくなっています; 私たちは、通常、シェルの下に後退したが、時折突出して見られる体の横方向の折り目としてそれらを解釈します（図。 1c）。 Crenellatedゾーンの頻繁なU字型は、シェルの前後部輪郭の非対称性によって説明することができます（シェルの最高点は前方に近かった）。 クレネレーションは呼吸機能を持っていた可能性があります。 それらの数は、最大の標本を除いて、生物の大きさとともに有意に増加しないが、折り目は小さな標本では小さく、あるいは存在せず、より大きな標本では長く深くなる。 圧縮は生物の体積を推定することを困難にするので、クレネレーションの呼吸機能を評価することは困難である。 しかし，クレネレーションスケールの総表面積の推定値は，体長と幅の積と等測定的に一致した。 キンベレラはまた、共生生物を持つ腹足類のcerataまたはparapodiaと同様に、クレネレーション内の微生物共生をホストしている可能性があります14;共生は、多くの場合、Ediacaran生物のためのライフスタイルとして提案されています13,15. いくつかの標本はクレネル化されたゾーンの間に広い平坦な領域を示し，これは忍び寄る足として解釈した。 体の真のセグメンテーションの兆候はありませんが、いくつかの標本では正中線から足まで走っている細い線が背腹筋の鎖である可能性があります。 オーストラリアの材料で’胃’として識別される前方の膨らみは頬の固まりを形作る口および準筋肉であるかもしれません。 真のradulaの兆候はありませんが、radulaeは化石の軟体動物にはほとんど保存されません。
図2は、キンバレラの再構築を示しています。 化石の基本的なアーキテクチャは、観察可能なセグメンテーション、シェルと広い平らな足のないメタメリズムを示す、原始的な軟体動物のそれと密接に クレネレーションの配置と推論された機能は、キトンのctenidiaとmonoplacophoransの”換気フラップ”のようなものですが、同様の構造が軟体動物16で少なくとも三回独立して進化してきたので、相同性の問題は簡単ではありません。 キンベレラの解剖学は、軟体動物およびおそらく他の原生動物の親戚であるように見えるカンブリア紀のハルキエリ科の軟体解剖学にも匹敵する。 Halkieriaは、体の同様の形状および中央および軸方向のゾーンへの分割を有する。 それはまた、キンベレラのcrenellatedゾーンと同様に、その忍び寄る足の裏の周りにかすかな脈理のゾーンを持っており、もっともらしい呼吸機能を持っています17,18。 キンバレラの希少な標本に見られる耐性点状構造は可能である（Fig. 1e）は、ハルキエリ科やいくつかの軟体動物のような硬膜または棘によって残された印象であるが、実際の硬膜はまだ回収されていない。 この仮説を検証するためには、より多くの資料が必要になります。
A、背側ビュー。 cのCrenellated地帯;lの葉;sの脈理;drの遠位隆起部分;prの近位隆起部分;mの中間の不況;aの前の丘。 b、シェルのマージンを超えて拡張された’crenellatedゾーン’の折り目を持つ生きている生物のビュー; 折目は通常埋葬の時に貝の下で引き込まれたであろう。
軟体動物の親和性を決定的に証明することはできません。radulaのような決定的な軟体動物のシナプス形態は見ることができず、他のものは他の解釈に開放されています。 しかし、現存する他の後生動物は、キンバレラに似ているものはほとんどいない。 メタメリズムは、組織のflatwormグレードと一致していますが、kimberellaのしっかりした部分と複雑な解剖学は、Platyhelminthesとの関係を排除する傾向があります。 キンベレラは、やや楕円形、頑丈な肥厚した外側のテスト、およびキンベレラのcrenolationsに似ている可能性がシリアル筋バンドを持っている特定の遠洋サルプ（門Urochordata）に似ています19。 しかし，キンベレラ底生のみならず，心房と枝の開口部とサルの特徴的な出芽成長パターンを欠いていた。 底生の生息地と触手や明らかな動物園の欠如は、サイフォノフォアやコンドロフォリンとの親和性を排除します。 Kimberellaは表面的にはBeroßのようなctenophoresに似ていますが、その耐性の性質と八面体の対称性の欠如はctenophore親和性を排除します。 また、キンバレラを非後生動物の”Vendobiontan”20、protist21、またはlichen22と解釈することはできません。 想像できるほとんどすべての化石をカバーするために、このような仮説を伸ばすことは常に可能ですが、我々はこれらのグループのいずれかにキンバレラを置 Kimberellaは他のEdiacaran化石のための後生動物の親和性に対して論争するのに使用された’キルトにされたpneu’の形態のような何も19持たないし、複雑な構造特性は原虫か地衣類モデルによって十分に説明されない。
我々は、Kimberellaは両生類の後生動物であり、扁平虫よりも複雑で、他の後生動物よりも軟体動物に似ており、殻や足などの軟体動物のシナプス形態を持つと結論づけている。 この解釈は、エディアカラ生物相が非後生動物の絶滅した等級を表しているという主張に対抗する。 これは、”軟体動物グレードbilaterians”を含む後生動物triploblastic系統が、カンブリア23の開始前に多様化し始めたという痕跡化石に基づいた仮説を確認します。 また、主要な後生動物クレードの前Ediacaran起源を示唆しています。
