6.6:クレブス/TCA/クエン酸サイクル

発酵反応による解糖はATPを嫌気的に生成する。 呼吸の進化(栄養燃料を効率的に燃焼させるための酸素の好気性使用)は、光合成が私たちが今住んでいる酸素雰囲気を作り出すまで待たなければな Dismukes GC等の私達のoxygenic大気の源についての詳細を読んで下さい。 .

クレブス周期は酸素呼吸の最初の経路である。 この呼吸と解糖からクレブスサイクルへの化学的橋の進化は、おそらく最初は酸素の”有毒な”影響から嫌気性細胞を保護する手段として、一度に数 その後、自然選択は、我々が今日見る好気性クレブスサイクル、電子輸送および酸化的リン酸化経路を肉付けした。

その最初の有用性が何であれ、これらの反応は地球大気中の酸素の増加に対する適応反応でした。 栄養素からエネルギーを得るための経路として、呼吸は解糖よりもはるかに効率的です。 動物はそれに頼っていますが、日光が利用できないときには植物や光合成藻類でさえ呼吸経路を使用します! ここでは、ピルビン酸の酸化から始まり、クレブスサイクルの酸化還元反応に続く、ミトコンドリアにおける酸化反応に焦点を当てています。

ミトコンドリアに入った後、ピルビン酸デヒドロゲナーゼはピルビン酸をアセチル-S-補酵素A(Ac-S-CoA)に酸化する触媒となる。 次いで、クレブスサイクルは、A c−S−Coaを完全に酸化する。 これらのミトコンドリアの酸化還元反応は、CO2と還元された電子キャリア(NADH、FADH2)の多くを生成します。 これらの酸化還元反応で放出される自由エネルギーは、酸化されたピルビン酸あたり一つのATPのみの合成に結合されている(すなわち、我々が開始したグルー). それはNADHであり、FADH2分子は元のブドウ糖の分子の自由エネルギーのほとんどを捕獲しました。 ミトコンドリアへのピルビン酸のこれらのエントリとその酸化は以下に要約されています。

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ピルビン酸塩の酸化はアセテート、二酸化炭素の分子を解放する2C分子に3C炭水化物を変えます。 この高度にエクセルゴン反応では,Coa-S Hはa c-S-Coa中の酢酸と高エネルギーのチオエステル結合を形成する。 ピルビン酸の酸化は、以下に示すように、NAD+の還元、Ac-S-CoAの生成およびCO2の分子をもたらす。

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クレブス周期は、A c−S−Coaを酸化し、NAD+およびFADをNADHおよびFADH2(それぞれ)に減少させるために、呼吸中に機能する。 Krebsサイクルの中間体は、アミノ酸代謝および相互変換においても機能する。 今日生きているすべての好気性の有機体は私達が人間で見るKrebs周期を共有する。 これは、私たちの酸素環境の進化の初期にその広がりと一致しています。 他の生化学的経路におけるクレブス周期中間体の中心的な役割のために、経路の一部は完全な呼吸経路を事前に決定している可能性さえある。 クレブス周期は真核細胞のミトコンドリアで起こる。

ピルビン酸の酸化後、Ac-S-CoAはクレブスサイクルに入り、サイクル中にオキサロ酢酸と縮合してクエン酸を形成する。 クレブス環には4つの酸化還元反応がある。 我々はKrebsサイクルを議論するように、還元された電子キャリア(FADH2、NADH)と基質レベルのリン酸化によるATP合成の少量の蓄積を探してください。 また、ピルビン酸塩中の炭素をCO2に追従させる。 動物で発生するクレブス周期は以下に要約される。

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サイクルのイベントを理解するのに役立つように、

1。 クレブスサイクル自体で生成されたCO2の二つの分子を見つけます。

2. (すぐにATPを作るためにADPにリン酸塩を転送する)GTPを見つけます。 細菌では、ATPはこのステップで直接作られることに注意してください。

3. すべての還元された電子キャリア(NADH、FADH2)を数えます。 これらの電子キャリアの両方が一対の電子を運ぶ。 解糖で作られたNADH分子のそれぞれに電子を含めると、完全な酸化の間にグルコースからいくつの電子が除去されましたか?

解糖はグルコースあたり二つのピルビン酸塩を生成し、したがって二つの分子のAc-S-CoAを生成することを覚えておいてください。 従って、Krebs周期は解糖経路に入る各ブドウ糖のために二度回ります。 Krebsサイクルで高エネルギーのチオエステル結合が形成され,ATP合成とオキサロ酢酸と酢酸の縮合が起こり,最初の反応でクエン酸が形成された。 各NADHはグルコースのモルで最初に利用できる自由エネルギーの687Kcalの約50Kcalを運ぶ;各FADH2はこの自由エネルギーの約45Kcalを運ぶ。 このエネルギーは電子輸送および酸化リン酸化の間にATPの生産に燃料を供給します。

159クレブス周期のハイライト

最後に、クレブス周期の発見の話は周期そのものと同じくらい面白いです! Albert Szent-Györgyiは、最初は線形経路の一部であると考えられていたいくつかの有機酸酸化反応を発見したことで1937年にノーベル賞を受賞しました。 Hans Krebsは、反応が環状経路の一部であることを示す優雅な実験を行った。 彼は提案した(正しく! このサイクルは、さらに別の有機酸の酸化を触媒する超触媒であることを意味する。 実験のいくつかは、Krebsと彼の同僚によって彼らの古典的な論文で記述されています:Krebs HA,et al. . ハンス-クレブスとフリッツ-リップマンは1953年のノーベル生理学-医学賞を受賞した。 クレブスは、現在、より一般的に彼の名前を運ぶTCAサイクルの彼の解明のために認識されました。 Lipmannは、ATPを食物(栄養)エネルギーと細胞内作業エネルギーのメディエーターとして提案し、ピルビン酸を酸化してAc-S-CoAを合成する反応を発見し、クレブスサイクルと酸化的リン酸化を橋渡しすることで認識された(次の章では考慮される)。

160クレブス周期の発見

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