Bignoniae(Bignoniaceae)における核型分析:染色体数とヘテロクロマチン

議論

染色体数2n=40は、以前に分析されたBignoniaeの種の-90%で発見された(表SI)。 倍数性はアネモパエグマにおいて非常に重要であるが、少数の種は2n≥40である(Firetti-Leggieri et al. 2011年、2013年)、マンソアでは変位が重要であると思われる。 2n=4 0の有病率は、Bignoniaceae科の他の超一般群、例えば、CatalpeaeおよびTabebuia alliance clade(Goldblatt and Gentry1 9 7 9,Piazzano1 9 9 8)においても観察されている。 二倍体数は、しかし、部族Oroxyleae(2n=14および15;GoldblattおよびGentry1979)のようなBignoniaceaeの他のクレードで可変であり、Tecomeae sensuOlmstead et al. ら(2 0 0 9)(2n=2 2、3 6および3 8;GoldblattおよびGentry1 9 7 9、Piazzano1 9 9 8、Chenら(2 0 0 9))。 2004年、Piazzano et al. 2015年)、Jacarandeae(2n=36;Cordeiro et al. 2016b)、および属Argylia D.Don(2n=30)では; Don(2n=4 2;Goldblatt and Gentry1 9 7 9)およびDelostoma D.

私たちのデータは、Bignonieaeの染色体番号の以前の記録を裏付けました。 七つの新しいレコードのうち2n=40(Adenocalymma divaricatum、Amphilophium scabriusculum、Fridericia limae、F.subverticillata、およびXylophragma myrianthum)を持っていた。 さらに、その属のための以前のカウントは2n=40および80であったので、新しい細胞型は、Anemopaegma属、より具体的にはA.citrinum(2n=60)についてここに記載されている(Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry(1973)は、いくつかの種の表現型の可塑性が広いため、AnemopaegmaはBignonieaeの最も複雑な属の1つであると指摘しました-それはいくつかの著者が異なる表現型を異なる種と見なすように導いてきました。 Anemopaegma citrinumはブラジルの乾燥地域に限定されているが、形態学的に近い種であるA.chamberlaynii(Sims)Bureau&K.Schum。、南アメリカに広く分布している(Lohmann and Taylor2014を参照)。 両方の種は、葉と萼の形と大きさに大きな変化を示します; それらの花序の形態の変化だけでなく、A.chamberlaynii(A.citrinumでは小さいか欠けている)の大きなprophyllのためにそれらを区別することが可能である。 Chamberlayniiでは2n=40で、異なる染色体番号もそれらの区別を助けることができます(Goldblatt and Gentry1979,Firetti-Leggieri et al. 2011年)および2n=60でA.citrinum。 異なる集団からのサンプルを含むさらなる研究は、三倍体がA.citrinumの共通の特徴であるかどうかを決定するために依然として必要とされる。

変位は、BignonieaeのMansoa(2n=38)にのみ見られる。 この属は最近、分子的および形態学的証拠に基づいて再外接され、mansoa hymenaeaのような以前にPachypteraに置かれた種が含まれていましたが、M.difficilisは長い間Mansoaに置かれていました(Lohmann and Taylor2014)。 これら二つの分類群の類似した染色体数は,ほとんどの種のPachypteraのMansoaへの同義語化を裏付ける追加の証拠を表しているようである。

Anemopaegma、Dolichandra、Pyrostegiaのいくつかの種は推定倍数性を持っています。 アネモパエグマの既知の倍数体種はすべて、ブラジルのセラードに由来し、「アネモパエグマarvense複合体」と命名された種の形態学的に類似した複合体に属す(Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). A.arvenseのいくつかのサンプルは,ハイブリダイゼーションを示すかもしれないそうでなければ異なる形態学的特徴の連続を示している。 したがって、2n=8 0の記録は、おそらく異倍数性を表す(Firetti−Leggieri e t a l. 2011, 2013). “Anemopaegma arvense複合体”の外の種で2n=60のここで発見された新しい記録(A. 一方、citrinum)は、ここで分析された三倍体サンプルを生成し、同じ種の非還元配偶子(2n)と規則的な還元配偶子(n)の融合を表すことができる。 A.citrinumに加えて、2n=60もPyrostegia venusta(Joshi and Hardas1956)で観察された。 三倍体は無菌であるにもかかわらず、三倍体配偶子は規則的な還元配偶子(n)によって受精され、肥沃な四倍体を生成することができる(Levin2002)。 三倍体橋を含む四倍体の生成はよく知られたメカニズムであり(レビュー研究についてはde Wet1971を参照)、植物における倍数性の生成に重要な役割を果た およびPires2 0 1 5)。 例えば、pyrostegya venustaは、2n=4 0(Goldblatt and Gentry1 9 7 9,Piazzano1 9 9 8)および2n=8 0(Cordeiro e t a l. 2016a)。 これは、三倍体橋を含む倍数性がBignonieaeに作用する進化のメカニズムであるという仮説を補強する。

dolichandra unguis-catiに倍数性の別の例が記録されました。 この種は、米国南部からアルゼンチンまで、新熱帯地域の湿り気のある乾燥した森林に広く分布しています(Lohmann and Taylor2014)。 倍数性は外来種の非常に一般的な特徴である(Beest et al. 2012レビューのために)、Dolichandra unguis-catiはオーストラリア、アラブ首長国連邦、南アフリカにおける重要な外来種である(Fonseca and Lohmann2015)。 この種の2n=40と80の記録は、密接に関連する種Dとの同所的分布が、自己倍数性に起因している可能性があります。 quadrivalvisは、その広い分布と侵襲的な植物としての可能性に関連して、allopolyploidyを示唆している。 これらの密接に関連する種の生殖生物学と集団遺伝学を含むさらなる研究は、その種が四倍体核型をどのように固定しているかを理解するために

蛍光色素は、核型分析における強力なcytotaxonomicツールであることが示されています。 この技術を使用するときに明らかにされたヘテロクロマチンの明確な染色パターンは、非常に安定した染色体数(Guerra2000)を有する植物群を区別するのに有用 Bignonieaeでは少なくとも六つの異なるGCリッチバンドパターンが観察され,通常はテロメアである。 染色体A型は最も一般的なパターンであり、研究された種の79.16%に発生する。 この大きなバンドは、染色体のテロメア部分に配置されるか、またはその近くに配置されるため、核小体オーガナイザー領域(NORs)に関連している可能性があ B,C,DおよびF型の染色体は,異なる種間の有無および数の点で可変であり,Bignonieae内の細胞分類学的分析に最も適していると思われた。 染色体E型は最も稀であり,fridericiapubescensでのみ観察された。 ヘテロクロマチックバンドの数および配置の変化は、衛星DNA増幅、レトロトランスポゾン、およびタンデム反復の共増幅、および/または他の転置可能な要素を反映し得る(Eickbush and Eickbush2 0 0 7,Hobza e t a l. 2015年、Evtushenko et al. 2016). 異なるパターンを生成することができるメカニズムの多数にもかかわらず、ヘテロクロマチンパターンの変化は、多数の分類群の分類学的配置を確認するために使用されている。 柑橘類は、Guerra(1 9 9 3)およびCornélioらによって記述された7つの染色体タイプとして、良い例である。 (2003)は、異なる標本、栽培品種、および雑種、さらには関連する属の種を区別するために広く使用されている(Cornélio et al. 2003,Carvalho et al. 2 0 0 5,Barros e Silva e t a l. 2010).

Guerra(2000)によると、ヘテロクロマチンは均質ではなく、分類群間で定性的および定量的に変化する可能性があり、分類学的目的に潜在的に有用である。 いくつかの属の種は、Crinumのようなヘテロクロマティックバンドの一定のパターンを有するが(Ahmed et al. 2 0 0 4)、Lycium(Stiefkens e t a l. 2 0 1 0)、およびPereskia(Castro e t a l. 2016年)では、複数の種をサンプリングしたBignonieaeの属は、特定のバンディングパターンを示すことは観察されておらず、同一の核型は異なる属の種で観察されている。 例えば、核型2A+38Fは、Adenocalymma imperatoris-maximilianii、Cuspidaria lateriflora、Fridericia dichotoma、F.limae、およびStizophyllum ripariumによって共有されている。; 核型4A+36FはF.platyphyllaとAmphilophium elongatumによって共有され、2A+2C+36fはF.subverticillataとTanaecium selloiによって共有されている。 最も一般的な核型は、a型、B型、F型の染色体に基づいており、b型およびF型(より具体的には2A+2-10B+28-36F)の可変数を有する。 この核型はAmphilophium crucigerum、Anemopaegma album、Dolichandra quadrivalvis、Lundia longa、Mansoa difficilisによって共有されている。 これらの分類群に加えて,三つの倍数体種(Dolichandraunguis-catiとPyrostegiavenusta)のうち二つは倍数体数を掛けたときに同じパターンを示した。 Fridericia pubescens(22B+10E+8F)を含む排他的な核型を持っている,排他的な染色体型E.我々の結果は、家族Bignonieaeにおけるヘテロクロマチンバンディングパターンに有意なバラツキがあることを示唆している,彼らの将来の有用性は、種あたりのより多くのサンプルを含むさらなる研究に依存するが、. より広い研究により、2A+2-10B+28-36F核型を有する種の染色体型の変化(すなわち、この核型が同じ種内で安定である場合)をよりよく理解し、排他的核型を有する種の核型に変化がないことを確実にするのに役立つ。 これは確かに従うべき興味深い調査ラインになるでしょう。

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