種の形成における倍数化の役割
前のサブセクションでは、倍数体種が発生する速度の推定について議論しました。 ここでは、より困難な質問に取り組んでいます：倍数性の変化は、それ自体が新しい種の形成にどの程度関与しているのでしょうか？
新たに形成された倍数体は、radicoleによって例示されるように、それらの二倍体前駆種から再現的に単離することができ、多くの密接に関連する種が倍数,2009)では、倍数性が異なるすべての種のペアについて、倍数性化が種分化を促進したと仮定されることが多い。 例えば、シダ属Pteris（Pteridaceae）では、最近の研究では、研究された106種のうち40種が倍数体であることが判明し、これらは倍数体の種分化の結果であると結論づけた（Chao et al., 2012). しかし、新しい種は、倍数性シフト（例えば、孤立した集団における遺伝的不適合性の蓄積）に関連しないメカニズムを介して形成され、倍数性シフトは進化の時間にわたって独立して起こるということである。
理想的には、種分化の過程を直接観察することによって、新種の生成における倍数化の役割について学ぶことができます。 残念ながら、私たちは通常、異なる分類群の異なる段階でのみスナップショットを持っています。 しかし、非常に密接に関連する分類群を探索し、倍数性の違いを含む様々な特徴の生殖隔離への寄与を測定する研究が行われている。 Fireweed、Chamerion angustifoliumの二倍体と四倍体の亜種の一つの研究は、それらの間の生殖分離は、花粉媒介者の違いや高対低標高の生息地のための好みのようなメカニズムに: 観察された生殖単離のほとんどは、二倍体と倍数体の間の遺伝子の流れを妨げると典型的に仮定されたハイブリッド無菌性によるものであった（Husband and Sabara、2004;Martin and Husband、2013）。
この例は、倍数体の種分化を調査している科学者が直面している多くの問題を示しています。 一つには、今日の種を分離するために作用するメカニズムが、その初期の発散を促進または促進する上で重要であったかを知ることは困難である。 Fireweedは高低の生息地に分かれ、その後、子孫が低い標高の人口を支配するようになった倍数化イベントが起こったのですか、または倍数化は最初の発散を
第二の問題は、倍数化が種分化への第一歩であったとしても、新しい倍数体のどの特徴が最も重要であったかを知ることが難しいということです。 重要な特徴は、倍数体の変化した形態または生態学的耐性であり、二倍体との遺伝的不適合性ではない可能性がある。 倍数体が十分に頻繁に形成される場合（fireweedで0.24％の頻度で推定される;Husband And Sabara、2004）、特定の生息地で二倍体よりも利点がある場合（例えば、fireweedの例では低標高で）、最終的には倍数体の自立集団が二倍体の範囲とニッチを超えた場所にコロニーを形成する可能性がある。 ここでは、例えば、倍数体は、より低い標高でよりよく生き残ることができるので確立されている可能性があり、倍数体と二倍体の間の交差の無菌性は、大部分が無関係であった可能性がある。
倍数性が種間の”瞬間的な”生殖障壁を提供するという見解は、主に二倍体と四倍体の間の交雑が不妊三倍体（”三倍体ブロック”）を生成するという仮定に基づ 減数分裂は、対になった染色体が存在しない場合に失敗するか、進行するが、完全な染色体のセットがない配偶子につながるため（”異数性”;図2（b））。 それにもかかわらず、この見解は今や絶対的すぎると考えられています: 倍数性雑種は完全に無菌である必要はなく、たとえそうであっても、他の経路は、異なる倍数性レベルの集団間の遺伝子流動を可能にし得る（Ｓｏｌｔｉｓ ａｎｄ Ｓｏｌｔｉｓ，１ ９ ８ ９）。
実際には、ブロックを引き起こすのではなく、三倍体は、特に新しい四倍体集団が最初に確立されている初期の段階で、異なる倍数性レベル間の重要な遺伝的つながりを提供する可能性がある(Bever and Felber,1992;Husband,2004;Rieseberg and Willis,2007)。 三倍体は、通常の一倍体配偶子を受精させて新しい四倍体個体を産生する未還元（三倍体）配偶子を時折産生することによって、または四倍体によって産生される二倍体配偶子と結合することができる部分的に減少した（例えば、二倍体）配偶子を産生することによって、四倍体の確立を促進することができる–いずれの場合においても、遺伝物質は四倍体集団に流れ込み、その生殖分離を減少させることができる。 増加する数の経験的研究は、二倍体から自己倍体および異多倍体の両方への遺伝子流を含む、倍数性レベル間の遺伝子流を文書化している（Slotte et al., 2008; Parisodら。,2010b).
もちろん、生殖隔離が最初に不完全であったとしても、新しい倍数体集団の選択は、無菌（または部分的に無菌）三倍体の子孫の産生を避けるために、 このプロセス–低フィットネスハイブリッドで配偶子を無駄にすることを避けるために、生殖分離のより大きな程度の進化を好む選択-強化と呼ばれ、彼らが絶滅するまで、そうでなければ彼らの二倍体前駆体と繰り返し繁殖するかもしれない新しい倍数体の確立に特に関連することが期待されている(‘少数の細胞型除外’;Levin、1975;Butlin、1987)。
上記の議論では、倍数体とその二倍体前駆体との間の生殖分離を考慮しているが、もう一つの考慮事項は、倍数体、特にアロポ倍数体–が二つの親二倍体種間の遺伝子流にどのように影響するかである。 例えば、三倍体橋は、そうでなければ遺伝的に単離されている二つの親種の間の遺伝子の（倍数体を介して）introgressionを可能にするかもしれません。 しかし、倍数体雑種が二つの種の間の接触点で相互肥沃な二倍体雑種を置き換え、それらの間の遺伝子の流れを減少させる場合、逆も可能である（例えば、、三倍体子孫における減数分裂の増加を介して）。 これらの結果の両方が理論的に可能であるが、allopolyploidsは親二倍体種の間の発散を促進または妨げる傾向があるかどうかは興味深い未解決の問題である。
