JOHN Maynard Smithは、Fisher、Wright、Haldaneと呼ぶのが好きだったので、人口遺伝学の「建国の父」を継承した世代の最も影響力のある進化生物学者の一人でした。 メイナード-スミスの父親はロンドンの外科医だったが、ジョンが8歳のときに死亡した。 彼の母親は裕福なエディンバラの家族から来ました。 彼の子供時代の休日は、大人からの励ましなしに、彼は自然史に強い関心を開発し、農村サマセット、で彼の祖父母と一緒に過ごした(メイナード*スミス1985)。 クワガタ狩りは地元住民の主要な職業であり、ジョンは、各狩猟シーズンの開始が国歌で地元の教会によって祝われたと主張した”as pants the hart for cooling stream/while heat in the chase/so longs my heart for Thee,O Lord/and Thy redeeming Grace.”13歳で、彼はイートン-カレッジ、イギリスで最もよく知られている公立(すなわち、私立)学校に入学しました。 彼は数学の教えが非常に良かったことを認めたが、彼は英語の支配階級のこの砦を嫌った(Maynard Smith1985)。 その後、ケンブリッジ大学で工学を学び、結婚した最初の学部生の一人でした。 彼の妻、シーラは、後にサセックス大学からの彼女の退職まで、人間の遺伝学にし、細菌遺伝学に取り組んだ数学者です。
1938年、ジョンは叔父がイギリス軍のアタッシェであったベルリンを訪問した。 彼は、彼の叔父がフランス大使館の屋根に掲示された狙撃兵を使って、パレードの間にヒトラーを暗殺するための陰謀を孵化させたと主張していました。 これは、ヒトラーを排除し、フランスとドイツの間の紛争を引き起こす両方の望ましい効果を(英国の観点から)持っていたでしょう。 残念なことに、この計画は英国政府によって拒否されました。 彼はベルリンで起こって見たことに応答して、イートンでの彼の経験に、ジョンは彼が1947年まで非常に活発だった英国共産党に参加しました。 その後、彼の忠誠心は徐々に薄れ、1956年にハンガリー革命の残忍なソビエトの抑圧の後に党を去った(Maynard Smith1985)。 晩年はマルクス主義の評論家となり、左派の政治的見解を保持した。
戦争中、ジョンはコヴェントリーとレディングの工場で航空機の設計に取り組んだが、終戦後に航空機が”騒々しく昔ながらのものである”と判断して生物学に変更することを決めた。 ロンドンのユニバーシティ-カレッジ(UCL)で動物学を学び、ハルデンはバイオメトリーのウェルドン議長を務めた。 彼はHaldane’sの大学院生として滞在しましたが、UCLの動物学部門で任命されたため、博士号を取得することはありませんでした。 (あなたがHaldaneやMaynard Smithと同じくらい優れているなら、博士号は不要な装飾品です。)Haldaneは、Johnによって常に”Prof”と呼ばれ、Haldaneがインドに移った1957年まで彼の生涯の英雄で同僚でした(Maynard Smith1985)。 ジョンはかつてこう書いていました:
私が最初にHaldaneのエッセイの本を読んだのは、私がEtonにいたとき、それは人間の不平等でした。 彼は巨大な邪悪の姿としてマスターの少なくともいくつかによってみなされたので、私はそれらを読むために導かれました。 私はそれを知らなかったが、Haldaneの文章とのこの偶然の出会いは、私の将来のキャリアに大きな影響を与えました…十年後、私は生物学を学ぶために工学でチャックすることを決めたとき、私はHaldaneの下で勉強したかったので、私はロンドンのユニバーシティ-カレッジに行きました…(Maynard Smith1968a,p.vii)。
ハルデーンと共通して、ジョンは非常に明確な講師と作家であり、知識と興味の広大な幅を持っていました。 両方とも生物学的に重要な理論的な問題をスポッティングで熟達していたが、どちらも特にエレガントな数学を使用していませんでした: 彼らは、たとえ彼らの方法がプロの数学者に歯を磨くようにさせたとしても、有用な解決策を得ることにもっと興味を持っていました(ジョンはかつて”メイナードスミスのラフで準備ができた方法”への著名な理論家の参照に悩まされていました)。
彼らはまた、ジョンの場合、テレビや彼の著作を通じて、一般の人々への科学の優れたコミュニケーターでもありました。 ジョンのペンギンの文庫本進化の理論(メイナード*スミス1958c)は、進化のアイデアに多くの若い読者の関心を刺激している必要があります; 私は確かに1960年の周りのティーンエイジャーとして熱心にそれを読んで覚えています。 しかし、彼のirascibilityのために(そして積極的に第一次世界大戦を楽しむためにいくつかの参加者の一人であることのために)有名だったHaldaneとは対照的に、ジョン 親しい同僚としての彼との10年間の付き合いで、私は自分自身を馬鹿にしたときでさえ、私たちの間の怒った言葉を思い出すことはできません。 ジョンはしばしば、Haldaneに毎日の行を持たないように懇願しなければならなかったと語った。 ハルデンはジョンが戦闘を楽しんでいないことに本当に驚いたようだった。 それにもかかわらず、ジョンは愚かさと尊大さのために鋭い目を持っていたし、時折飛ぶことができました。 彼は宗教的な強迫観念に苦しんでいる間に悲しいことに自殺したジョージ-プライスの葬儀に出席した。 聖職者は、プライスの問題は、彼が神へのホットラインを持っていると思っていたことであり、ジョンは”聖パウロのように”と答えたと語った。”
ジョンは、王立協会のフェローや国立科学アカデミーの外国人アソシエイトとしての選挙など、彼のキャリアの間に多くの科学的名誉を受けました。 王立協会のダーウィン、ロイヤル、コプリー賞、バルザン賞、クラフォード賞、京都賞を受賞した。 彼はイギリス政府によってグレートとグッドに分配された敬語のタイトルのいずれも受け取っておらず、シーラがそれを受け入れた場合、シーラは彼を離婚させると主張した。 57歳の時に死去した。 これは、HaldaneとFisherの学校の間で長い間持続していた拮抗作用を反映しており、両方の偉大な男性の側では残念ながら些細な行動をしていると噂されてい ジョンは、苦労している若い科学者として英国遺伝学会に講義をしたことを思い出しました。 彼が始めた直後、フィッシャーは立ち上がって、派手に彼のコートとスカーフを着用し、その後、部屋を出るために彼の列に座っている人々の足の上につまずいた。 ハルデンは前列に座って、大きなドーム型の頭を手に置き、”ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、ああ、”鋭い声で。
彼の偉大な名声にもかかわらず、ジョンは彼の人生の全体の間、ユーモラスで気取らない人のままでしたが、彼は確かに偽の謙虚さを表示しませんでした。 彼は若い科学者には異常にアクセス可能であり、夕方遅くまで、老若男女の同僚の群衆とアイデアを交換し、会議でバーで見られることが多かった。 たとえ彼らが間違っていたという強いチャンスがあったとしても、たとえ彼がそれらを提案していた人があまり好きではなかったとしても、彼は新し 彼はサセックスで非常にエキサイティングな雰囲気を作り、海外からの多くのサバティカル訪問者(私の時代には、ロルフ-ホークストラ、デビッド-ペニー、スー-リーチャート、モンティ-スラットキン)だけでなく、様々な国籍のポスドク(ジム-ブル、ピーター-ハマースタイン、デイビッド-クエラー、ジョン-シーガー、カート-ストロベック、ヴォルフガング-シュテファンなど)であった。 このすべては、非常に少ない助成金の資金で達成された:ジョンは、鉛筆と紙や原始的なデスクトップコンピュータで彼の仕事のほとんどをしました。 彼は、彼らが結晶化する前に、彼のアイデアを介して話をする必要が思想家のようなものでした。 彼の好奇心と知的な強みは、議論と議論の彼の愛(朝のコーヒーや夜のビールの上にそれの多く)から流れ出た多くのコラボレーションを偽造しました。 彼は、少なくとも彼の晩年には、大学院生のトレーナーとして非常に成功していませんでした。 これは、理論的な仕事に興味を持っている、またはできる生物学の卒業生の不足のために、そして部分的には、研究プロジェクトを指示するのではなく、” 彼は議論でかなり圧倒することができ、通常、彼が参加した会話を支配しました(時折、彼はビジネスの大きなエゴのいくつかと彼の試合に会いました)。 それにもかかわらず、彼はあなたが十分に永続的であり、議論に勝つよりも真実を得ることにはるかに興味を持っていたならば、彼の視点への異議を注意深く聞くでしょう。 彼は常に他人の成果の彼の評価に寛大で、その才能は、彼が気づいていた若者のキャリアを支援するために迅速でした。
1950年代のジョンの初期の研究は、主にショウジョウバエsubobscuraの遺伝学に関するものであり、Haldaneの研究室はD.pseudoobscuraのヨーロッパのライバルとして開発していた。 この種の集団遺伝学の研究は、主にギリシャとスペインの科学者によって近年復活している(Krimbas1993;Navarro-Sabaté et al. 2003). これはジョンの初期の研究に多くを負っています。 ジョンはかつて、彼の最大の科学的失敗は、テア-コスケと彼がDのマッピング実験で検出した遺伝子内組換えの重要性を見落としていたと述べた。 スボブスクラ(KoskeとMaynard Smith1954)。 彼がこれを正しく解釈していたら、彼は遺伝子の構造に関する当時の画期的な発見で共有していたかもしれません。 興味深いことに、この作品は、pontecorvoによって、遺伝子内組換えに関する古典的なモノグラフ合成作業で簡単に引用されたことがあります:
… これまでのところ、二つの非相補的な間で測定された最高の組換え(0.5パーセント)(すなわち ファージよりも高い生物における劣性は、KoskeおよびMaynard-Smith(1954)によって、Drosophila subobscuraの2つのar対立遺伝子の間に見出される(Pontecorvo1958,p.34)。
ジョンは、彼のキャリアの全体にわたって動物の行動に非常に興味を持っていた、と彼の最後の本は、彼の同僚デビッド*ハーパーと、動物の信号です(Maynard Smith and Harper2003)。 Dにおける男性の交配行動と生殖の成功に対する近親交配の影響に関する彼の研究。 subobscura(Maynard Smith1956)は、彼が仲間の女性の選択による性的選択の進化的意義の提唱者になる原因となった。 ジョンが40年以上後に指摘したように(Maynard Smith2000)、女性の配偶者の選択を含む性的選択は、20世紀初頭の主要な進化生物学者のほとんどによって大部分が無視されていたが、Fisher(1930)の注目すべき例外があった。 例えば、Ernst MayrのAnimal Species and Evolution(Mayr1963)には、それに対する単一の参照のみがあります。 1958年、ジョンはDarwin centennial volume(Maynard Smith1958b)に知覚的な記事を書き、その中で彼は現在行動生態学の多くの研究の主題である女性の配偶者選択の進化の「良い遺伝子」説を予想した。 彼は次のようにd.subobscuraで仲間の選択の彼の研究をまとめました:
交配の成功のために作る男性の特性(おそらく運動能力)と、親としてのフィットネスのために作る男性の特性(大量の精子の生産)との間に関連があ 同様の関連が自然集団に存在することは示されていないが、それがそうする可能性が非常に高いようである(Maynard Smith1958b、p.242)。
私はこの最後のポイントがまだ説得力のある確立されているかどうかはわかりません。
彼のエンジニアリングトレーニングを使用して、ジョンはまた、鳥の飛行の力学に関する理論的研究を行い、数学的に無知な査読者との困難に苦しみ、彼の論文のいくつかの拒絶をもたらした(Maynard Smith1985)。 彼は、そのうちの1人がかつて微分係数を含む導出を照会し、なぜdが分子と分母で取り消されなかったのか疑問に思ったと主張した。 彼は生物学者に彼の仕事を説明するときに数学的な文盲を仮定することに慣れ、Haldaneによって研究室に持ち込まれた匿名の訪問者がAlan Turingであることが判明したときに深く恥ずかしかった。 ジョンはチューリングの偉大な崇拝者となり、パターン形成の遺伝学に関するいくつかの影響力のある研究(Maynard Smith1960;Maynard Smith and Sondhi1960)で反応拡散プロセス(Turing1953)に関する彼のアイデアを使用した。
1950年代後半から1960年代初頭にかけて、ジョンはショウジョウバエを老化の生物学を研究するためのモデル生物として使用し、生殖の生存コストの最も初期のデモンストレーションの一つ(Maynard Smith1958a)と老化の体細胞突然変異理論に対する証拠(Lamb and Maynard Smith1964)を提供した。 一般的な生命史形質の進化、特に老化は進化生物学の繁栄した枝となっており、ショウジョウバエは現在、老化の機能生物学を分析するための主要なツールである(Partridge and Gems2002)。
1965年、ジョンはUclを離れ、以前はチチェスター伯爵の所有地であったブライトン郊外の魅力的な公園に位置する、当時の新しいサセックス大学の生物学 ジョンは非常に効果的に生物学者、生化学者、実験心理学者の繁栄したグループを構築しました。 この成果は、後に彼の最も近い同僚のいくつかは、1985年に彼の退職の頃に大学を去ったときに、1980年代の間にサッチャー政府によって開始された英国の大学への攻撃によって損なわれました。 ジョンは、しかし、彼の人生の残りのためにサセックスに残っており、ルネッサンスは、進化生物学の非常に活発なグループが出現して、最後の十年かそこらの上に場所を取るのを見て喜んでいました。 彼は高校や国家レベルで管理者になることを避けました,彼は退職前に数年のために再び学部長になったが、,学校は当時の下にあった緊張に応じて.
サセックスに移った後、ジョンはますます理論的な仕事に集中し、最終的には実験的な仕事を放棄しました。 これは、彼の行政作業に必要な時間のために部分的に、そして1964年に亡くなったHaldaneによる理論家としての影を感じなくなったためであった。 (ジョンはしばしば”私ができることは何でも、Haldaneはより速く行うことができます。”)彼は、1960年代に開始されたタンパク質配列進化と電気泳動変異の実証研究に応答して、分子変動と進化の理論モデルの初期の開発に大きく貢献した。 当時の多くのイギリスやアメリカの進化論者とは異なり、ジョンは木村元夫(Kimura1968)やJack Lester KingとThomas Jukes(King and Jukes1969)によって導入された分子進化と変化の中立的な理論には全く敵対的ではなかった。 彼は彼の最高の記事のいくつかの基礎として中立理論を使用しました。
特に、彼と彼の統計学者の同僚ジョン-ヘイグは、有利な突然変異の広がりがリンクされた中性遺伝子座での変動を減少させる”ヒッチハイク”(Maynard Smith and Haigh1974)の概念を開発し、分析した。 このアイデアは、遺伝子組換えの頻度が低いゲノムの領域でDNA配列の変化がしばしば大幅に減少するという発見に続いて、DNA配列の自然な変化に関 また、ヒトを含む様々な種における組換えの正常なレベルを有するゲノムの領域におけるヒッチハイク事象の署名の証拠が増加している(Sabeti et al. 2002). 二つのジョンズはまた、ヘルマンレーマンのグループ(Lehmann and Carrell1969)によって収集されたヨーロッパのヒトヘモグロビン変異体に関する集団データを使用して、北ヨーロッパの集団の変動量が中立均衡と矛盾しており、深刻な集団ボトルネックがあったに違いないことを示している(Haigh and Maynard Smith1972)。 ヒトSNPデータセットに費やされた数百万ドルは、この結論を確認する(Marth e t a l. 2004).
Johnは、1960年代後半に開始された性と遺伝システムの進化に関する理論的研究の波に広く貢献し、Darlington(1939)とStebbins(1950)の種レベルの利点理論による長い支配からこの分野を解放し、集団内の個体間の選択に基づく議論に置き換えた。 特に、彼は”セックスのコスト”のパラドックスに注意を喚起した: 2つの性別を持つ性種で発生し、女性が無性に娘を産生させる変異体は、各世代の頻度が2倍になるという事実(Maynard Smith1971)。 この考えは以前に他の人によって示唆されていたが(例えば、White1945)、ジョンは真核生物の間で有性生殖の有病率を説明するためにもたらされた深遠な難しさを最初に認識した。 彼は1978年の著書The Evolution of Sex(Maynard Smith1978)でこの分野の状態を要約しましたが、これはまだ利用可能な最良の概要です。
ジョンの最も影響力のある単一の貢献は、最初はジョージ-プライスと共同で、進化的に安定した戦略(ESS)の概念を開発したことでした。 これは、特性値が自然選択に関する平衡を表すためには、すべての可能な逸脱した特性値が、最初にすべてのメンバーが問題の特性値を持つ集団に低頻度で導入されたときに選択的不利になるという原則を呼び起こす。 適合性が競合する表現型または遺伝子型の頻度に依存しない限り、ESSは選択的最適に対応する。 しかし、多くの場合、性別比や社会的相互作用を支配する行動特性など、頻度依存の適合性は生物学的文脈に内在しています。
定量的な遺伝モデルを用いて遺伝子頻度または平均形質値の軌跡を計算することによる選択の結果の決定は、単純な数学的解に関する限り、退屈で、通常は手に負えないだろう。 希少な変異体が集団の外に保持されているかどうかを単にテストすることにより、ESSアプローチは、有益な結果は、男性と女性の子孫の間のリソースの1:1 このアプローチは、特にフィッシャー(1930)とハミルトン(1967)によって以前に使用されていたが、ジョンの研究は、明示的に基礎となる論理を開発し、以前は単純な理論モデルで解決することは不可能であると考えられていた多くの進化の問題にどのように適用できるかを示した。 ESS法には明らかに制限がありますが、特に形質の遺伝学が選択の結果を制約する場合には、非常に有用なツールであることが証明されています。 過去30年間で、ESS法を非常に広い範囲の生物現象に適用した、大きな理論的および経験的文献が登場しています。 例えば、一倍体種における性比のESS法による予測は、受精卵に関する母親の決定によって容易に制御されるが、理論とデータとの関連付けの点で、進化生物学の真の成功事例の一つである(West et al. 2002). ジョンのESS理論への主な貢献は、彼の1982年の本(Maynard Smith1982)に要約されています。
ジョンは生物学における一般的な考え方に非常に興味を持ち、グループ選択対親族選択(Maynard Smith1964)、同所的種分化(Maynard Smith1966)、句読点平衡(Maynard Smith1983)、発達制約の進化的役割(Maynard Smith et al. 1985). Eörs Szmathmáryとともに、彼は1995年の著書The Major Transitions in Evolution(Maynard Smith and Szmathmáry1995)で説明されている、生物進化の主要な出来事(生命そのものの進化と細胞の進化から言語の進化まで)につい 彼はまた、生物学における数学的アイデア(Maynard Smith1968b)、生態学におけるモデル(Maynard Smith1974)、進化遺伝学(Maynard Smith1989)の三つの優れた教科書を出版した。
1985年に正式に引退した後、ジョンは細菌の分子変動と進化に関するデータの分析に注目し、当時サセックスにいたBrian Sprattのmicrobial genetics groupと協力しました。 この研究は、いくつかの他の細菌集団遺伝学者の研究と一緒に、以前に信じられていたよりも自然界の細菌細胞間で遺伝情報の交換がはるかに多 1993). Johnの最近の研究は、散発的で斑状の組換え交換を伴う集団におけるDNA配列変異のパターンを解釈するための方法の開発を関与させた(Maynard Smith and Smith1 9 9 8;Smith e t a l. 2003). これは、細菌の病原性を理解するために重要な意味を有する(Maynard Smith et al. 2000年)、同様に大きな本質的な関心であること。 誰かが退職後20年近く研究の最前線に残ることは明らかに非常に珍しいことです。
彼の人生の過去2年間で、ジョンは中皮腫の影響からますます苦しみましたが、不満はありませんでしたが、最後の最後まで働き続けました。 彼の物理的な虚弱にもかかわらず、彼はイギリスの人口遺伝学の会合のDecember2003の会合で簡潔に話し、細菌の人口遺伝学の特徴的に明快で、面白い話を 出席者の多くは、これが彼が公開講演をするのを聞く最後のチャンスだと感じましたが、残念ながらそうであることが判明しました。 彼の魅力的な性格と組み合わせて、利益と成果のジョンの幅は、ユニークだったし、悲しいことに見逃されます。