아프리카 유인원에서의 너클보행의 독립적인 진화는 인간이 너클보행 조상으로부터 진화하지 않았음을 보여준다

결과 및 토론

가정된 너클보행 특징의 출현,빈도 및 발현의 시기 분석(표 1)성인 및 청소년 유인원 및 원숭이(표 1)에서 아프리카 원숭이 손목 형태 전체가 아시아 유인원,수목 및 육상 원숭이의 형태와 구별될 수 있다는 이전의 분석(5,6,18)을 뒷받침한다.,그리고 인간. 그러나,이 분석은 또한 손목 형태와 너 클 산책 동작의 특정 측면 사이의 가정된 기능 링크에 의심을 캐스트 성인 아프리카 원숭이 손목 기능에 형태 학적 변화의 이전에 인식 하 고 놀라울 정도로 높은 금액을 보여준다. (심지어 약하게 개발 된 기능을 포함 하도록 관대 하 게 정의)존재 또는 아프리카 원숭이 중 너 클 산책 기능의 부재에 차이. 고릴라는 모두 그들의 낮은 주파수에서 침팬지와 보노보에서 크게 다른 하지만 2 너 클 도보 기능 여기 분석. 예를 들어,등쪽 오목 과 주상골의 부리,이 샘플에서 거의 모든(96%)성인 팬 혈 거 세포에서 발견됩니다(엔=32)그리고 76%에서 완전히 발달했습니다. 그러나이 같은 기능은 고릴라의 6%에서 함께 발견(엔=45),에 관계없이 성별 또는 크기(표 2;그림. 1). 또한 두 가지 특징 모두 논 너클 보행 수목 팔미 이계(80%,엔=15)원숭이 및 육상 팔미 이계(73%,엔=11)및 디지털 그레이드(57%,엔=14)원숭이(표 에스 2).

따라서,이러한 결과 표시(1)대부분의 고릴라(4,17),너 클 산책 하는 동안 손목의 확장 제한에 대 한 중요 한 것으로 가정 되었습니다 주요 기능 부족 하 고(2)이러한 기능은 다양 한 다른 손 자세 및 기판을 사용 하는 원숭이에서 발견 된다. 또한,개체 발생 학적 분석은 너클 보행(2,4-6)에 필수적인 것으로 추정되는 주상골의 특징이 고릴라에서 불일치하게 개발 될뿐만 아니라,존재하는 경우 고릴라(표 2)에서 상대적으로 발달 초기에 나타나지 않는다는 것을 보여줍니다. 따라서 이러한 특징(17)의 전통적인 기능적 해석을 사용하면 고릴라 방사성 연골 관절이 팬에 비해 개체 발생 전반에 걸쳐 실제로 덜 안정적 일 수 있습니다.

너클-보행 행동과 주상골-센트랄 융합(37)의 개체 발생 사이에는 유사한 상관 관계가 없다. 이 기능은 아프리카 원숭이와 인간의 손목에서 가장 일반적으로 논의되는 너클 걷기 기능입니다(2,4-6). 호미 노이드 중이 융합의 점점 더 초기 타이밍에서 발견 된 강한 이종성 패턴,여러 논 너클 보행,고도로 수목 연쇄상 구균 영장류에서 융합의 발생 이외에,이 특성이 기능보다 계통 발생에 더 명확하게 연결될 수 있음을 시사한다(37).

같은 패턴이 다른 손목 뼈에서도 반복적으로 발견됩니다. 예를 들면,정강이 및 하마테의 형태는 또한 전통적으로 너클 걷는 행동을 진단하기 위하여 이용되었습니다(5, 6, 18, 19). 다른 영장류에 비해 아프리카 유인원의 수두 및 하마 테는 너클 보행 자세(5,6,19)에서 체중을 지탱하는 동안 안정성을 향상시키는 중요한 특징으로 해석 된 확장 제한 융기 및 오목면을 가지고 있다고합니다(그림 2). 2). 예상대로 이러한 기능은 성인 팬(81-100%)에서 일반적입니다. 그러나 그들은 또한 여러 개의 너클 보행 원숭이(17,19,38)에서 완전히 개발되었습니다. 그러나 이러한 융기 부분과 오목 부분은 고릴라(39%낮음)에서 훨씬 낮은 빈도로 발견되며,존재하는 경우 팬(표 2)보다 덜 강조됩니다.

중수골 관절에서 확장을 제한하는 것으로 해석 된 특징 인 정강이 몸체의 축소 또는”허리”는 또한 팬(14)에 비해 고릴라에서 덜 강조되고 심지어 일부 수목 및 육상 원숭이(39)에 비해 강조됩니다(그림 39). 2). 성인 아프리카 유인원과 원숭이에서 수두 목 너비와 수두 몸의 길이의 비율은 고릴라가 수두 목(피=0.00),피.혈거 생물(피=0.00)및 육상 원숭이(피=0.01)(그림 1)에 비해 수두 목 너비의 허리가 훨씬 적다는 것을 보여줍니다. 2). 주상골과 마찬가지로,이들 중 많은 수복 및 하 메이트 기능도 나중에 개발되며 팬에 비해 고릴라의 개체 발생 전반에 걸쳐 덜 강조되거나 부재합니다(표 2;그림 2). 2). 따라서,고릴라에서 이러한 기능의 부재 또는 최소한의 표현은 다른 너클 걷는 아프리카 원숭이의 그것과 비교하여 중수골 관절에서 더 많은,더 적은,확장 및 이동성을 반영합니다.

이 연구는 전통적으로 너클 보행을 진단하는 데 사용 된 손목 기능 중 어느 것도 모든 아프리카 원숭이의 너클 보행 행동에 대한 명확한 기능적 적응으로 간주 될 수 없음을 보여줍니다. 기능적 예측과는 달리,표 1 에 나와있는 추정 너클 보행 기능의 발달,표현 및 빈도의 패턴은 모든 아프리카 유인원에서 동일하지 않습니다;그들은 고릴라에서 더 자주 또는 강조되지 않으며 증가 된 너클 보행 행동 또는 신체 크기와 상관 관계가 없습니다. 손목 움직임을 제한 생각 손목 뼈 형태의 존재 또는 부재에 팬과 고릴라의 차이는 관절 유연성의보고 패턴에 의해 확인 2 장군. 고릴라는 손목 확장의 훨씬 더 큰 범위를 가지고(58,000,000)(40)피의에 비해. 혈거 생물(30-42°) (19, 40). 이 팬과 고릴라에서 너클 걷는 것이 생체 역학적으로 유사하다고 가정하는 경우이 차이를 설명하는 것은 여전히 도전적입니다. 형태 및 모션 데이터의 범위는 인간 진화의 오랜 설립 모델의 재평가에 이르게 너클 걷기에 대한 새로운 관점을 요구한다.

너 클 산책 유인원 중 손목 형태의 격차에 대 한 한 가지 가능한 설명은 고릴라 확장 제한 뼈 기능 강한 인 대 시스템의 부족에 대 한 보상. 이 세부 사항에서 테스트 남아 있지만,아프리카 유인원 중 팔 뚝 굴근 근육의 동일한 상대 크기와 너 클 도보 운동(41,42)동안 이러한 근육의 모집 패턴 부드러운 조직 고릴라에서이 증가 이동성을 방해 하지 않는 것이 좋습니다.

이러한 가능성의 거부는 대안 가설을 이끌어 낸다:너클 걷기는 팬과 고릴라에서 동일한 생체 역학적 현상이 아니라는 것이다. 이전 연구자들은 자세(16,31,32)와 생체 역학(13,14)아프리카 유인원들 사이의 너클 걷기 행동의 차이를 지적했으며,우리의 가설은 너클 걷기가 팬과 고릴라에서 근본적으로 다른 운동 방식이라는 것을 암시하기 위해 이러한 작업 기반을 확대합니다. 이 가설은 기존의 아프리카 원숭이 운동 데이터(17,27-35)에 의해 뒷받침됩니다. 운동의 다른 형태와 마찬가지로,사지 자세는 깊은 영향을 너클 걷는 동물의 손목과 숫자에 의해 경험 부하를 가지고있다. 우리는 고릴라가 손과 손목 관절이 팬에 의해 채택 된보다 확장 된 자세에 비해 상대적으로 직선적이고 중립적 인 자세로 정렬되는 너클 보행 중에 상대적인”원주 형”앞다리 자세를 사용한다고 제안합니다(그림 1). 3). 상대적으로 원주 형 손목과 손 자세를 사용하는 동물은 코끼리(43)와 같은 큰 턱뼈 동물의 사지 관절 위치와 유사한 손과 팔뚝과 일치하는 손목 관절을 가질 것입니다. 지원 단계에서 더 수직 지향 앞다리 관절 위에 직접 하중을 지원하는 것은 고릴라의 굽힘 하중에 대한 가정 된 뼈 적응의 부재를 설명하고 또한 관절에서 더 많은 이동성을 허용합니다(43). 대조적으로,확장 된 손목 자세를 나타내는 팬(그림. 3)는,더 높은 구부리는 짐을 경험할 것입니다. 따라서 팬 손목 뼈는 전통적으로,하지만 실수로,해석 되었습니다 단순히 특정 자세 보다는 일반적으로 너 클 걷기와 관련 된 기능으로 상대적으로 눈에 띄는 골 특징이 있다. 팬과 고릴라가 다른 손목 자세를 사용한다는 개념은 여기에 제시된 형태 측정 데이터와 일치합니다. 이 가설은 아직 비디오 그래피 데이터와 함께 자세히 탐구되지 않았지만,이 아이디어는 고릴라가 팬(40),더 확장 된 팔꿈치 관절(31)및 비교적 동일한 길이의 광선 2~4 에 비해 손목 이동성이 증가한다는 것을 보여주는 이전 연구에 의해 더욱 뒷받침되며,이는 축 방향 하중(32)을 분산시키는 더 크고 안정적인 영역을 만듭니다.

아프리카 원숭이 손 자세의 변화 더 완벽 하 게 차례로 팬 및 몇 가지 너클 도보 네발 영장류 보고에 가정된 너클 도보 기능의 높은 주파수를 설명할 수 있는 기판 사용의 차이의 고려를 통해 이해 될 수 있습니다. 특히,우리는 전통적으로 너 클 걷기와 관련 된 기능 수목 기판에 확장 된 자세에서 손목의 습관적인 로딩을 반영 실제로 수 있습니다 제안(그림. 3). 고릴라,침팬지 및 보노보에 비해 개체 발생 전반에 걸쳐 수목 기질에서 너클 워킹과 팔미 그라디를 더 자주 사용합니다(28,30,34). 수목 환경에서 균형과 보안을 유지하기 위해 영장류는 육상 운동에 비해 더 확장 된 손목 자세(17),더 구부러진 팔꿈치 관절(44)및 더 다양한 손 자세(16,31-33)를 채택 할 수 있습니다. 더 깊은 사지 관절 각도는 기질(45)에 대해 동물의 질량 중심을 낮추어 균형을 개선하지만 손목(및 팔꿈치)관절의 순간 팔을 증가시킵니다. 또한 팬이 고릴라(46)에 비해 중수골이 훨씬 길다는 점은 주목할 가치가 있으며,이 증가 된 길이는 잠재적으로 팬의 굽힘 하중 암을 더욱 증가시킬 수 있습니다. 우리는 가정 확장 제한 뼈 형태의 높은 주파수 팬 및 상대적으로 확장 된 손목 자세(예를 들어,원숭이에서 팔미 그 리)를 사용 하는 여러 가지 다른 영장류 사이 공유 사실 기능 확장 자체를 제한 하는 기능 보다는 확장된 위치에 손목의 습관적인 로딩을 단순히 반영으로 더 나은 설명 하는 가설. 이 경우 수목 운동 중에 손목 확장이 증가하면 이러한 뼈 기능은 표시 너클 걷기 자체보다는 팬의 수목 손 자세를 반영하는 것으로 볼 수 있습니다.

따라서,이전에 너클 걷기를 반영하는 특징으로 여겨졌던 것의 기능적 중요성에 대한 새로운 이해는 우리가(1)그들이 존재하는 분류군(팬)에서만 해석하고(2)팬과 고릴라에서 생체 역학적으로 다른 유형의 너클 걷기의 가능성을 인식 할 때 밝혀진다. 이러한 특징에 대한 기능적 해석은 모든 아프리카 유인원들 사이에서 너클 워킹이 하나의 통일 된 행동으로 간주 될 때 실패합니다. 이 보고서에서 다루어지지 않은 손목 및 앞다리(5,6)의 다른 추정 너클 걷기 기능이 있지만 잠재적으로 너클 걷기 동작의 더 강한 기능 신호를 보유 할 수 있지만 여기에 제시된 데이터는 이러한 기능과 너클 걷기 운동 간의 상관 관계가 추정되어서는 안된다는 것을 나타냅니다.

이 연구의 결과는 연구자들이 현존하고 멸종 된 영장류에서 너클 보행 행동의 지표로서 가정 된 모든 너클 보행 특징을 재평가하고 그 효능을 재고 할 필요가 있음을 보여준다. 이러한 맥락에서 현존하는 너클 워커에서 몇 가지 가정 된 너클 보행 기능이없는 경우(그리고 너클 워커에서 이러한 기능 중 일부가 존재 함)는 이족 보행이 육상 너클 보행 조상으로부터 진화했다는 명백한 증거가 있다고 주장하기가 어렵습니다. 대신,우리의 데이터는 전통적으로 너클 걷기 행동의 지표로 취급 된 인간 화석 기록에서 발견 된 손과 손목의 특징이 실제로 수목의 증거이며 지상 성이 아니라는 반대 개념을 뒷받침합니다.

여기와 아프리카 원숭이 형태학(11,12,14,15)및 행동(30-32,35)의 변화에 대한 다른 연구에서 제시된 데이터는 2 개의 아프리카 원숭이 계통에서 너클 걷기 행동의 독립적 인 진화에 대한 가설을 뒷받침합니다. 우리의 데이터는 너클 워킹이 아프리카 원숭이와 인간 계통의 기지에서 한 번만 진화했으며 고릴라와 팬 분할 이후에 이러한 차이가 진화했다는 가설을 거부 할 수 없습니다(그림 1). 1). 이러한 골 학적 특징의 진화 및 개체 발생 학적 가소성 또는 팬과 고릴라가 관여하는 다른 운동 행동의 손목 형태에 미치는 영향을 완전히 이해하지 않으면 아프리카 유인원에서 비 동종 너클 걷기 행동의 진화에 대해 확신하기가 어렵습니다. 그러나,인간의 이족 보행에 대 한 지상파 너 클 산책 기원에 대 한 명확한 증거의 부재에서 우리는 단순히 대형 바디 원숭이 또한 지상에 효과적으로 이동 하는 동안 높은 교목 형태를 유지 하는 수 있는 일반화 된 운동 적응의 독립적인 진화 합리적이 고 가능성이 진화 시나리오 것이 좋습니다. 중신세(47)의 대부분을 대표하는 증가하는 기후 및 생태 불안정은 호미 노이드 혈통이 육상 및 수목 운동 행동의 여러 독립적 인 단계를 통해 전환하도록 강요했을 수 있습니다. 중신세 호미 노이드 화석 기록은 특수한 현탁 적응(예:모로토 피테쿠스,오레오 피테쿠스 또는 퐁고)의 독립적 인 진화를 강력히지지합니다(48). 지상파 너클 보행 운동과 직접 관련 될 수있는 모든 아프리카 유인원과 인간 사이에서 공유되는 손목 유사성은 거의 없습니다. 따라서 아프리카 유인원들 사이에서이 행동의 독립적 인 진화는 이전에 제안 된 것보다 적은 동질성을 필요로한다(4-6). 전통적으로 너 클 걷기의 광범위 한 정의와 관련 된 호 미 닌 화석 기록에서 발견 하는 기능은 수목 환경에서 특히 유리한 확장된 손목 자세의 습관적인 팬 같은 사용을 반영 가능성이 더 높습니다. 이것은 차례로 인간의 이족 보행이 모든 살아있는 유인원에게 공통적 인 일반화 된 운동 및 생태 학적 틈새를 차지하는보다 수목적인 조상으로부터 진화했음을 시사합니다(7,8,10).