존 메이너드 스미스는 인구 유전학의”건국의 아버지”를 계승 한 세대의 가장 영향력있는 진화 생물 학자 중 한 명으로 피셔,라이트,홀데인이라고 부르는 것을 좋아했습니다. 메이 너드 스미스의 아버지는 런던 외과 의사 였지만 존이 8 살 때 사망했습니다. 그의 어머니는 잘 할 에딘버러 가족에서왔다. 그의 어린 시절 휴일 농촌 서머셋에서 그의 조부모와 함께 보냈다,어디,성인에서 어떤 격려없이,그는 자연사에 강한 관심을 개발(메이 너드 스미스 1985). 사슴 사냥은 지역 주민의 주요 직업이었다,요한은 각 사냥 시즌의 시작은 축가와 지역 교회에 의해 축하 된 주장”바지 스트림을 냉각에 대한 수사슴으로/체이스에서 가열하는 동안/너무 그대를 위해 내 마음을 갈망,오 주님/네 구속 은혜.”13 세에 그는 영국에서 가장 잘 알려진 공립(즉,사립)학교 인 이튼 대학에 입학했습니다. 그는 영어 지배 계급의 요새를 싫어,그는 수학 교육이 아주 좋은 것을 인정하지만(메이 나드 스미스 1985). 그 후 캠브리지 대학에서 공학을 공부,그는 한 최초의 학부생의 결혼했다. 그의 아내 쉴라는 나중에 인간 유전학에 종사 한 후 서 섹스 대학에서 은퇴 할 때까지 박테리아 유전학에 종사 한 수학자입니다.
1938 년,요한은 베를린을 방문,그의 삼촌은 영국의 군사 첨부 파일이었다 곳. 그는 그의 삼촌이 퍼레이드 중에 히틀러를 암살 할 음모를 부화 시켰고 프랑스 대사관 지붕에 저격수를 사용했다고 주장했습니다. 이것은 히틀러를 제거하고 프랑스와 독일 간의 갈등을 유발하는 바람직한 효과(영국의 관점에서)를 가졌을 것입니다. 불행하게도,이 계획은 영국 정부에 의해 거부되었습니다. 베를린에서 일어난 일과 이튼에서의 경험에 대한 응답으로 존은 영국 공산당에 가입하여 1947 년까지 매우 활동적이었습니다. 그 후,그의 충성은 점차 사라졌고,그는 헝가리 혁명의 잔인한 소비에트 억압(메이 나드 스미스 1985)에 따라 1956 년에 당을 떠났다. 나중에 그는 마르크스주의를 비판하면서 좌파의 정치적 견해를 유지했습니다.
전쟁 동안,요한은 코벤트리와 독서의 공장에서 항공기 설계 작업을했지만,전쟁이 끝난 후 생물학으로 변경하기로 결정,항공기는”시끄럽고 구식.”그는 할데인이 생체 측정의 웰던 의자를 개최 런던 대학에서 동물학을 공부했다. 그는 할데인의 대학원생으로 머물렀지만 박사 학위를 받지 못했다. (당신은 할데인 또는 메이 나드 스미스만큼 좋은 경우,박사.)할데인,항상 존에 의해”교수”라고,그의 평생 영웅까지 그의 동료였다 1957,할데인은 인도로 이동 할 때(메이 나드 스미스 1985). 존은 한 번 썼다:
제가 이튼에 있을 때 할데인의 에세이를 처음 읽었는데,그것은 인간의 불평등이었습니다. 나는 그가 거대한 사악함의 그림으로 주인의 적어도 일부에 의해 간주 되었기 때문에 그들을 읽을 주도했다. 나는 그것을 알고하지 않았지만,할데인의 글이 기회의 만남은 내 미래의 경력에 큰 영향을 미쳤다…때,10 년 후,나는 생물학을 공부하기 위해 공학 척하기로 결정,나는 대학에 갔다,런던,나는 할데인에서 공부하고 싶었 기 때문에…(메이 나드 스미스 1968 에이,피.7).
홀데인과 마찬가지로,존은 뛰어난 강사이자 작가였으며,광범위한 지식과 관심사를 가지고 있었다. 둘 다 생물학적으로 중요한 이론적 인 문제를 발견하는 데 능숙했지만,특히 우아한 수학을 사용하지 않았습니다: 그들은 유용한 솔루션을 얻기에 더 관심이 있었다하더라도 그들의 방법은 전문 수학자(존 한 번 저명한 이론가의 참조에 의해 메이 나드 스미스의”거칠고 준비 방법”)에 의해 자신의 이빨을 갈기 일으켰습니다.
그들은 또한 요한의 경우 텔레비전과 그의 저술을 통해 일반 대중에게 과학의 뛰어난 커뮤니케이터였습니다. 존의 펭귄 단행본 책 진화론(메이너드 스미스 1958 기음)진화 아이디어에 많은 젊은 독자의 관심을 자극해야합니다; 나는 확실히 1960 주위에 십대로 탐욕스럽게 그것을 읽고 기억. 그러나 그의 성급한 것으로 유명한 할데인(그리고 제 1 차 세계 대전을 적극적으로 즐기는 몇 안되는 참가자 중 한 명)과는 달리 존은 친절하고 부드러운 사람이었습니다. 가까운 동료로서 그와 10 년 동안 관계를 맺었을 때,나는 나 자신을 바보로 만들었을 때조차도 우리 사이에 어떤 화난 말도들을 기억할 수 없다. 존은 종종 할 데인이 나중에 일할 수있는 능력을 망쳐 놓았 기 때문에 매일 행을하지 말라고 어떻게 구걸해야하는지 말했습니다. 할데인은 존 싸움을 즐기지 않았다 진정으로 놀란 듯. 그럼에도 불구하고 존은 어리 석음과 화려 함에 대한 예리한 눈을 가지고 있었고 때때로 날아갈 수있었습니다. 그는 조지 프라이스의 장례식에 참석했는데,그는 슬프게도 종교적 집착으로 고통 받으면서 자살했다. 주례 성직자는 요한에게 가격의 문제는 그가 하나님에 대한 핫라인을 가지고 있다고 생각했다라고 말했다,있는 요한은”그냥 세인트 같은 응답.”
요한은 그의 경력 동안 많은 과학적 영예를 받았다,왕립 학회의 연구원과 국립 과학 아카데미의 외국 부교수로 선거를 포함. 그는 왕립 학회의 다윈,로얄,코플리 메달과 발잔,크래포르드 및 교토 상을 수상했습니다. 그는 영국 정부에 의해 위대하고 선한에게 분배 된 명예 칭호를받지 못했으며,쉴라가 그를 받아들이면 이혼 할 것이라고 주장했다. 그는 57 세의 어리석게 늦은 나이에 태어났다. 이것이 홀데인과 피셔의 학교들 사이에서 오랫동안 지속되었던 적대감을 반영한 것으로 소문이났다. 존은 고군분투하는 젊은 과학자로서 영국 유전 학회에 강연을 한 것을 회상했다. 그가 시작한 직후,피셔는 일어나서 겉치레로 코트와 스카프를 착용 한 다음 방을 나가기 위해 그의 줄에 앉아있는 사람들의 발을 우연히 발견했습니다. 할데인은 앞줄에 앉아 그의 큰 돔형 머리를 손에 들고”오 하나님,오 하나님!”관통하는 목소리로.
그의 위대한 명성에도 불구하고,존은 평생 동안 유머러스하고 소박한 사람으로 남아 있었지만,그는 분명히 거짓 겸손을 나타내지 않았다. 그는 젊은 과학자들에게 비정상적으로 접근 할 수 있었고 종종 술집에서 회의에서 볼 수 있었고 저녁 늦게까지 젊은이와 노인 동료 군중과 아이디어를 교환했습니다. 그는 새로운 아이디어에 매우 개방적이었고,비록 그들이 틀렸다는 강한 기회가 있더라도,그리고 그가 그들을 제안한 사람과 많이 닮지 않았더라도. 그는 서 섹스에서 매우 흥미로운 분위기를 만들어,해외에서 수많은 안식년 방문자와(거기에 내 시간에,이러한 롤프 혹스트라 포함,데이비드 페니,수 리허트,몬티 슬랫킨),뿐만 아니라 다양한 국적의 박사 후 박사(짐 불 등,피터 해머 스타 인,데이비드 퀠러,존 시거,커트 스트로벡,볼프강 스테판). 이 모든 것은 아주 작은 보조금 자금으로 달성되었다:요한은 연필과 종이 또는 원시 데스크톱 컴퓨터와 그의 작품의 대부분을했다. 그는 그들이 결정화되기 전에 자신의 아이디어를 통해 이야기 할 필요가 사상가의 종류였다. 그의 호기심과 지적 강점은 토론과 논쟁에 대한 그의 사랑(모닝 커피 또는 저녁 맥주에 대한 많은 것)에서 흘러 나온 많은 협력을 만들어 냈습니다. 그는 대학원생의 조련사로 아주 성공적,적어도 그의 최신 년안에 이지 않았다. 이것은 부분적으로,의심 할 여지없이,생물학 졸업생의 희소성으로 인해 관심이 있거나 이론적 인 작업을 할 수 있었고,부분적으로 그의 정책은 연구 프로젝트를 직접하는 것이 아니라”그들이 주변에 있도록”하는 것이 었습니다. 그는 면담에서 확실히 압도할 수 있고 보통 그가 참여한 어떤 대화든지 지배했다(때때로 그는 사업에 있는 더 큰 자아의 어떤을 가진 그의 성냥을 만났다). 그럼에도 불구하고,그는 당신이 충분히 끈기 있고 논쟁에서 이기기 보다는 진실에 얻기에 훨씬 흥미있던 경우에 그의 관점에 반대를 주의깊게 경청할 것입니다. 그는 항상 다른 사람의 업적에 대한 자신의 평가에 관대하고 빠른 그의 재능 그가 발견했던 젊은 사람들의 경력을 지원했다.
1950 년대 존의 초기 연구는 주로 초파리 아봅스쿠라의 유전학에 관한 것이었는데,이 연구소는 할데인의 연구소가 디 슈돕스쿠라의 유럽 경쟁자로 발전시키고 있었다. 이 연구는 인구의 유전학의 이 종은 부활에,최근 몇 년 동안 주로 그리스어와 스페인 과학자(Krimbas1993;Navarro-Sabaté et al. 2003). 이것은 존의 초기 연구에 많은 빚을지고 있습니다. 존은 한때 그의 가장 큰 과학적 실패는 테아 코스케와 그가 디에 대한 매핑 실험에서 발견 한 인트라 제닉 재조합의 중요성을 간과 한 것이라고 말했다. 1954 년 11 월 15 일,1954 년 11 월 15 일,1954 년 11 월 15 일. 그가 이것을 정확하게 해석했다면,그는 유전자의 구조에 대한 그 시대의 획기적인 발견을 공유했을 것입니다. 그것은이 작품을 간략하게 폰테 코르보에 의해 그의 고전적인 논문에서 인용되었다 흥미 롭군요 재결합에 대한 작업을 합성:
… 지금까지 가장 높은 재조합(0.5%)은 두 개의 비 상보(즉,0.5%)사이에서 측정되었습니다. 파지보다 높은 유기체에서 기능적으로 대립 유전자)후퇴 는 코스 케 과 메이 나드 스미스(1954)초파리 아보 큐라의 두 대립 유전자 사이에서 발견됩니다(폰테 코르보 1958,34 페이지).
존은 그의 경력 전체에 걸쳐 동물 행동에 매우 관심이 있었고 그의 동료 데이비드 하퍼와 함께한 마지막 책은 동물 신호(메이너드 스미스와 하퍼 2003)입니다. 남성 짝짓기 행동과 디의 생식 성공에 근친 교배의 효과에 대한 그의 연구. 1956 년 메이너드 스미스(메이너드 스미스)는 그를 동료의 여성 선택에 의한 성적 선택의 진화 적 중요성을 옹호하게 만들었습니다. 존이 40 년 후에 지적했듯이(메이너드 스미스 2000),여성 메이트 선택과 관련된 성적 선택은 피셔(1930)를 제외하고는 20 세기 초 주요 진화 생물 학자들의 대부분에 의해 크게 무시되었습니다. 예를 들어,에른스트 마이어의 동물 종과 진화(메이어 1963)에서 단 하나의 참조 만 있습니다. 1958 년,존은 다윈 100 주년 권(메이너드 스미스 1958 년)에 지각있는 기사를 썼는데,그는 현재 행동 생태학에서 많은 연구의 주제 인 여성 메이트 선택의 진화에 대한”좋은 유전자”이론을 예상했다. 그는 동료 선택에 대한 그의 연구를 다음과 같이 요약했습니다.:
짝짓기 성공(아마도 운동 능력)을 위해 만드는 남성의 특성과 부모(많은 양의 정자 생산)로서의 적합성을 위해 만드는 남성 간의 연관성이있었습니다. 비슷한 연관성이 자연 개체군에 존재한다는 것은 밝혀지지 않았지만,그렇게 할 가능성이 매우 높은 것으로 보인다(메이너드 스미스 1958 비,242 면).
나는이 마지막 요점이 아직 설득력있게 확립되었는지 확신하지 못한다.
그의 공학 교육을 사용하여,존은 또한 조류 비행의 역학에 대한 이론적 인 작업을 수행,수학적으로 무지한 검토와 어려움을 겪고,이는 그의 논문(메이 나드 스미스 1985)의 여러 거부의 결과. 그는 그 중 하나는 한 번 미분 계수와 관련된 파생 쿼리,왜 디의 분자와 분모에 취소되지 않았 궁금 주장했다. 그는 수학 문맹 가정하는 데 사용되었을 때 생물 학자들에게 자신의 작품을 설명하고 깊은 때 익명의 방문자가 할데인에 의해 실험실로 가져 당황 앨런 튜링이 될 밝혀졌다. 존 튜링의 큰 찬양 되었고 반응 확산 프로세스(튜링 1953)패턴 형성의 유전학에 몇 가지 영향력 있는 작품에 그의 아이디어를 사용(메이너드 스미스 1960;메이너드 스미스와 손디 1960).
1950 년대 후반과 1960 년대 초반에,존은 노화의 생물학을 연구하기위한 모델 유기체로서 초파리의 사용을 개척하여,생식의 생존 비용의 초기 시연 중 하나를 제공했다(메이 나드 스미스 1958 에이)또한 노화의 체세포 돌연변이 이론에 대한 증거(어린 양과 메이 나드 스미스 1964). 일반적으로 삶의 역사 특성의 진화,특히 노화,진화 생물학의 번성 지점이되었다,그리고 초파리는 이제 노화(파트 리지와 보석 2002)의 기능 생물학을 분석하기위한 주요 도구입니다.
1965 년,존은 당시 새로운 서 섹스 대학교에서 생물 과학 학교의 창립 학장이되기 위해 왼쪽,브라이튼의 외곽에 매력적인 공원에 위치,이는 이전 치 체스터 백작의 재산이었다. 요한은 매우 효과적으로 생물 학자,생화학 자,실험 심리학자의 번성 그룹을 구축. 이 성과는 나중에 1980 년대 대처 정부에 의해 시작 영국 대학에 대한 공격에 의해 훼손되었다,그의 가장 가까운 동료의 몇 가지 그의 은퇴의 시간의 주위에 대학을 떠날 때 1985. 그러나 요한은 남은 생애 동안 서섹스에 남아있었고,지난 10 년 동안 르네상스가 일어난 것을 보고 기뻤으며,진화 생물학에서 매우 활동적인 그룹이 생겨났다. 비록 그가 은퇴하기 전에 몇 년 동안 다시 학장 된 그는 더 높은 대학이나 국가 수준의 관리자가되는 피할,변형에 대한 응답에서 학교는 당시 아래에 있었다.
서섹스로 이주한 후,존은 점점 더 이론적 작업에 집중했고 결국 실험적 작업을 포기했다. 이것은 부분적으로 자신의 행정 업무에 필요한 시간 때문이었고,부분적으로는 그가 더 이상 1964 년에 사망 한 홀데인에 의해 이론가로 가려 느끼지 않았다. (존은 종종”내가 할 수있는 일은 할데인이 더 빨리 할 수 있었다.”)그는 1960 년대에 시작된 단백질 서열 진화 및 전기 영동 변이에 대한 경험적 연구에 응답하여 분자 변이와 진화의 이론적 모델의 초기 개발에 크게 기여했습니다. 그 당시 많은 영국과 미국의 진화론자 들과는 달리,요한은 모토 키무라(키무라 1968)와 잭 레스터 킹과 토마스 주크스(왕과 주크스 1969)가 도입 한 분자 진화와 변이의 중립 이론에 전혀 적대적이지 않았습니다. 그는 자신의 최고의 기사의 몇 가지에 대한 기초로 중립 이론을 사용했다.
특히,그와 그의 통계학자 동료 존 헤이는”히치하이킹”(메이너드 스미스와 헤이그 1974)의 개념을 개발하고 분석하여,유리한 돌연변이의 확산이 연결된 중성자좌에서 변이를 감소시킨다. 이 아이디어는 유전자 재조합(안돌파토 2001)의 낮은 주파수와 게놈의 영역에서 유전자 시퀀스 변이는 종종 크게 감소 하는 발견에 따라 유전자 시퀀스에 자연 변화에 대 한 데이터를 해석 하는 데 매우 중요 한 되고있다. 또한 인간을 포함한 다양한 종에서 정상적인 수준의 재조합을 가진 게놈 영역에서 히치 하이킹 사건의 서명에 대한 증거가 증가하고 있습니다(사 베티 외. 2002). 두 존스는 또한 헤르만 레만 그룹(레만과 카렐 1969)에 의해 수집 된 유럽의 인간 헤모글로빈 변이체에 대한 인구 데이터를 사용하여 북부 유럽 인구의 변이량이 중립 평형과 일치하지 않으며 심각한 인구 병목 현상이 있었음에 틀림 없다는 것을 보여주기 위해 인간 분자 변이에 매우 눈에 띄는 초기 기여를했습니다(헤이와 메이 나드 스미스 1972). 이 결론을 확인(마스 외. 2004).
요한은 1960 년대 후반에 시작된 성 및 유전 시스템의 진화에 대한 이론적 연구의 물결에 광범위하게 기여했으며,이 연구는 달링턴(1939)과 스테빈스(1950)의 종 수준의 우위 이론에 의한 오랜 지배에서이 분야를 해방 시켰고,개체군 내의 개체들 사이의 선택에 기초한 논쟁으로 대체했다. 특히,그는”섹스의 비용”의 역설에 관심을 끌었다: 두 성별과 성적 종에서 발생하고 무성 딸을 생산하는 여성의 원인이 돌연변이는 주파수 각 세대(메이 나드 스미스 1971)에 두 배로 있다는 사실. 이 아이디어는 이전에 다른 사람들(예:화이트 1945)에 의해 제안되었지만,존은 진핵 생물 사이에서 성 생식의 유행을 설명하는 데 제기 된 심오한 어려움을 처음으로 인식했습니다. 그는 자신의 1978 책에서 필드의 상태를 요약 섹스 진화(메이 너드 스미스 1978),이는 여전히 사용할 수있는 최고의 개요입니다.
존의 가장 영향력 있는 공헌은 처음에는 조지 프라이스와 협력하여 진화적으로 안정적인 전략의 개념을 발전시킨 것이었다. 이것은 특성 값이 자연 선택과 관련하여 평형을 나타 내기 위해 필요한 조건은 모든 가능한 이탈 특성 값이 처음에 모든 구성원이 문제의 특성 값을 가진 집단에 낮은 빈도로 도입 될 때 선택적 불이익에 있다는 원칙을 불러옵니다. 적합성이 경쟁 표현형 또는 유전자형의 빈도에 의존하지 않는 한,에스 에스 선택적 최적에 해당합니다. 그러나 사회적 상호 작용을 지배하는 성비 또는 행동 특성과 같은 많은 경우 빈도 의존적 적합성은 생물학적 맥락에 내재되어 있습니다.
유전자 주파수 또는 양적 유전자 모델을 사용 하 여 평균 형질 값의 궤적을 계산 하 여 선택의 결과 결정 지루한 것 이며 일반적으로 다루기 힘든 간단한 수학적 솔루션에 관한 한. 예를 들어,잘 알려진 결과 남성과 여성 자손 간의 자원의 1:1 할당은 무작위로 짝짓기 개체군에서 핵 유전자에 대 한 선택에 의해 선호 됩니다. 이 접근 방식은 이전에 피셔(1930)와 해밀턴(1967)에 의해 특히 사용되었지만,존의 연구는 근본적인 논리를 명시 적으로 개발했으며 이전에는 단순한 이론적 모델로 해결하기가 불가능할 정도로 어려운 것으로 간주되었던 많은 진화론 적 문제에 어떻게 적용될 수 있는지 보여주었습니다. 특히 형질의 유전학이 선택의 결과를 제한하는 경우,그것은 대단히 유용한 도구로 입증되었습니다. 지난 30 년 동안 광범위한 이론적 및 경험적 문헌이 등장하여 매우 광범위한 생물학적 현상에 대한 방법을 적용했습니다. 예를 들어,반수체 종의 성비 방법에 의한 예측은 알을 비옥하게하는 것에 대한 모성 결정에 의해 쉽게 통제되는 것으로,이론을 데이터와 관련시키는 측면에서 진화 생물학의 진정한 성공 사례 중 하나입니다(웨스트 외. 2002). 존의 이론에 대한 주요 공헌은 그의 1982 책(메이 너드 스미스 1982)에 요약되어 있습니다.
요한은 생물학에 대한 일반적인 사상에 매우 관심이 많았고 집단 선택 대 친족 선택(후자:메이너드 스미스 1964),교감 종 분화(메이너드 스미스 1966),구두점 평형(메이너드 스미스 1983),발달 제약의 진화 적 역할(메이너드 스미스 등)과 같은 주제에 대한 토론에 기여했다. 1985). 그는 1995 년 저서”진화의 주요 전환”(메이너드 스미스와 1995 년”진화론”)에 기술된 생물학적 진화의 주요 사건들(생명 자체의 진화와 세포의 진화에서 언어의 진화에 이르기까지)에 대해 솔직하게 투기적인 아이디어를 개발했다. 그는 또한 3 개의 우수한 교과서를 간행했다:생물학(메이너드 스미스 1968 년)에 있는 수학 아이디어,생태학(메이너드 스미스 1974 년)에 있는 모형,및 진화 유전학(메이너드 스미스 1989 년).
1985 년 정식으로 은퇴한 후,존은 박테리아의 분자 변이와 진화에 대한 데이터 분석에 관심을 돌렸다. 이 작품은 여러 가지 다른 박테리아 인구 유전 학자의 그것과 함께,이전에 믿었던 것보다 자연의 박테리아 세포 사이에 유전 정보의 더 많은 교환이 있다는 것을 실현하게되었다(메이 너드 스미스 외. 1993). 존의 최근 작품 산발적이 고 누 덕 누 덕 한 재조합 교환(메이 너드 스미스와 스미스 1998;스미스 외 집단에서 유전자 시퀀스 변이의 패턴을 해석 하는 방법의 개발을 포함 했다. 2003). 이것은 박테리아 병원성을 이해하는 데 중요한 영향을 미칩니다(메이 너드 스미스 외. 2000),뿐만 아니라 큰 본질적인 관심의 존재. 누군가가 은퇴 후 거의 20 년 동안 연구의 최전선에 머물러있는 것은 분명히 매우 드문 일입니다.
그의 인생의 지난 2 년 동안,요한은 중피종의 영향에서 점점 더하지만 불평 고통,하지만 끝까지 작업을 계속했다. 그의 육체적인 나약함에도 불구하고,그는 영국 인구 유전학 회의의 2003 년 12 월 회의에서 간단히 말하고 세균성 인구 유전학에 특징적으로 명쾌하고 재미있는 이야기를 했다. 그 현재의 많은 사람들이 자신의 마지막 기회가 그를 불행하게도 사건이 될 입증 공개 강의를 듣고 느꼈다. 그의 매력적인 성격과 결합 된 존의 관심과 업적의 폭은 독특했고 슬프게도 놓칠 것입니다.
