종의 형성에서 배수성의 역할
이전 하위 섹션에서 우리는 배수체 종이 발생하는 속도의 추정치를 논의했습니다. 여기서 우리는 더 어려운 질문을 다룹니다:새로운 종의 형성을 담당하는 플로 디의 변화 자체는 어느 정도입니까?
새로 형성된 배수체는 라디콜에 의해 예시된 바와 같이 그들의 이배체 조상 종으로부터 재현적으로 분리될 수 있기 때문에,그리고 많은 밀접한 관련 종들이 플로 디 수준(목재 외)에서 다르기 때문에.,2009),배수성이 다른 모든 종 쌍에 대해 종 분화를 유도 한 것으로 종종 가정됩니다. 예를 들어,고사리 속 익룡(익룡과)에서,최근의 연구는 연구 된 106 종 중 40 종이 배수체 였음을 발견하고 이것이 배수체 종 분화의 결과라고 결론 지었다(차오 외., 2012). 그러나 대안으로 새로운 종은 플로 디 교대(예:고립 된 개체군에서 유전 적 비 호환성의 축적)와 관련이없는 메커니즘을 통해 형성되며 플로 디 교대는 진화 시간에 걸쳐 독립적으로 발생한다는 것입니다.
이상적으로,우리는 종 분화의 과정을 직접 관찰함으로써 새로운 종의 생성에서 배수성의 역할에 대해 배울 것이다. 불행히도,우리는 일반적으로 다른 분류군의 다른 단계에서만 스냅 샷을 가지고 있습니다. 그러나 매우 밀접하게 관련된 분류군을 탐구하고 생식 격리에 대한 플로 디 차이를 포함한 다양한 기능의 기여를 측정하는 연구가있었습니다. 파이어 위드의 이배체 및 사배체 아종에 대한 한 연구,샤 메리온 앵구 스티 폴리 움,그들 사이의 생식 격리는 수분 매개자 차이와 같은 메커니즘과 높은 고도 대 낮은 고도 서식지에 대한 선호도로 인해 거의 전적으로(98%)것으로 나타났습니다: 관찰 된 생식 격리 중 일부는 이배체와 배수체 사이의 유전자 흐름을 막는 것으로 일반적으로 가정되는 잡종 무균 때문이었습니다(남편과 사바라,2004;마틴과 남편,2013).
이 예는 배수체 종 분화를 조사하는 과학자들이 직면 한 많은 문제를 보여줍니다. 하나 들어,오늘날 종을 분리하는 역할을하는 메커니즘이 초기 발산을 유도하거나 촉진하는 데 중요한지 아는 것은 어렵습니다. 파이어위드는 고층과 저층 서식지로 나뉘었는가,그리고 그 후 그의 후손들이 저층 인구를 지배하게 된 배수성 사건이 발생하였는가,아니면 배수성화가 초기 발산을 촉진하였는가?
두 번째 문제는,배수성이 종 분화를 향한 첫 번째 단계였더라도,새로운 배수체의 어떤 특징이 가장 중요한지 알기가 어렵다는 것이다. 이 중요한 특징은 이배체와의 유전 적 비 호환성이 아니라 변형 된 형태 또는 배수체의 생태 학적 내성 일 수 있습니다. 배수체가 충분히 자주 형성되면(파이어 위드에서 0.24%의 빈도로 추정 됨;남편과 사바라,2004)특정 서식지(예:파이어 위드 예제의 낮은 고도에서)의 이배체에 비해 이점이 있다면 결국 자급 자족하는 배수체 인구가 이배체의 범위 및 틈새 범위를 벗어난 부지에 식민지화 될 수 있습니다. 여기서,예를 들어,배수체는 더 낮은 고도에서 더 잘 생존 할 수 있기 때문에 확립되었을 수 있습니다;배수체와 이배체 사이의 십자가의 무균 성은 크게 관련이 없었을 수 있습니다.
배수체가 종들 사이에’즉각적인’생식 장벽을 제공한다는 견해는 주로 이배체와 사배체 사이를 교차하는 것이 불임 삼배체(‘삼배체 블록’)를 생성한다는 가정에 기초한다. 염색체의 세 세트를 갖는 것은 다산을 감소,감수 분열은 쌍 염색체 또는 진행의 부재에서 실패하지만 염색체의 전체 세트없이 배우자에 이르게하기 때문에(‘이수성’;그림 2(비)). 그럼에도 불구하고,이 견해는 이제 너무 절대적인 것으로 간주됩니다: 플 로디 간 잡종은 완전히 멸균 될 필요는 없으며,비록 다른 경로가 다른 플 로디 수준의 개체군 사이의 유전자 흐름을 허용 할 수 있습니다(솔티 및 솔티,1989).
사실,삼배체는 블록을 일으키는 것이 아니라,특히 새로운 사배체 개체군이 처음 확립되는 초기 단계에서 서로 다른 삼배체 수준(‘삼배체 다리’)사이에 중요한 유전 적 연결을 제공 할 수 있습니다(베버와 펠버,1992;남편,2004;리세 버그와 윌리스,2007). 삼배체는 때때로 정상적인 반수체 배우자를 비옥하게하는 환원되지 않은(삼배체)배우자를 생산하여 새로운 사배체 개체를 생산하거나 사배체에 의해 생성 된 이배체 배우자와 결합 할 수있는 부분적으로 감소 된(예:이배체)배우자를 생산함으로써 사배체 설립을 촉진 할 수 있습니다–두 경우 모두 유전 물질이 사배체 개체군으로 흘러 생식 격리를 감소시킬 수 있습니다. 점점 더 많은 경험적 연구가 이배체에서 자동 및 알로 다배수체로의 유전자 흐름을 포함하여 플로 디 수준 사이의 유전자 흐름을 문서화했습니다., 2008; 파리소드 외. 2010 년).
물론,생식 격리가 초기에 불완전하더라도,새로운 배수체 개체군에 대한 선택은 멸균(또는 부분적으로 멸균 된)삼중 체 자손의 생산을 피하기 위해 더 강한 생식 장벽을 선호 할 것이다. 이 과정–낮은 피트 니스 하이브리드에 배우자 낭비를 피하기 위해 생식 격리의 더 큰 정도의 진화를 선호 하는 선택-강화 라고 하 고 새로운 배수 체의 설립에 특히 관련 될 것으로 예상 된다,그렇지 않으면 그들은 멸종 될 때까지 그들의 이배체 조상과 반복적으로 번식 수 있습니다(‘소수 세포 형 제외’;레빈,1975;버틀린,1987).
위의 논의는 배수체와 이배체 조상 사이의 생식 격리를 고려하지만,또 다른 고려 사항은 배수체(특히 동종 이배체)가 두 부모 이배체 종 사이의 유전자 흐름에 어떻게 영향을 미치는지입니다. 예를 들어,삼중 체 다리는 유 전적으로 분리 된 두 부모 종 사이의 유전자(배수체를 통해)진전을 허용 할 수 있습니다. 그러나 배수체 잡종이 두 종 사이의 접촉 지점에서 비옥 한 이배체 잡종을 대체하고 이들 사이의 유전자 흐름을 감소시키는 경우(예:,삼중 체 자손의 감수 분열 증가를 통해). 이 두 가지 결과는 이론적으로 가능하지만 동종 이배체 종 간의 발산을 촉진하거나 방해하는 경향이 있는지 여부는 흥미로운 질문입니다.
