후기 선캄브리아기 화석 킴벌렐라는 연체 동물과 같은 양양 생물

겨울 해안 노두(우스-피네가 형성)에는 풍부한’에디아카라 형’비오타 9,10 가 포함되어 있습니다. 킴버렐라는 모든 부분을 통해 여러면에서 발생하지만,대부분의 표본은 지역 층서학 섹션 10 의 멤버 9 에서 세밀한 사암 거터 캐스트의 밑면에서 왔습니다. 점토 기판의 채널은 풍부한 생물 군에 의해 식민지화되었습니다; 수로가 모래로 급속하게 채워졌을 때,생물 군은 11 번 장소에 보존되었다. 회원 9 의 킴버 렐라와 관련된 큰 둥근’메두 소이드’,독특한 화석 트리 브라 키듐 과 디킨 소니아,그리고 설명되지 않은 형태. 작은 둥근 배설물 펠릿,구불 구불 한 미량 화석 및 작은 피리 화 조류도 발생합니다 11.

킴버 렐라는 타원형에서 배 모양의 양측 대칭 화석이며 여러 구역이 동심으로 배열되어 있습니다. 화석은 길이가 3~105 밀리미터이며,가장 큰 표본은 불완전하다(그림 1). 130-140 미리메터 긴 수명. 크기 범위는 연속;더 불연속은 성적 이형 태성 또는 크기 구조화 된 인구를 제안 할 크기 나 구조에 존재하지 않는다. 도 아니다 관찰 된 크기 범위에 걸쳐 개체 발생 학적 변화가 눈에 띄는;가장 작은 표본은 큰 것들의 거의 미니어처입니다. 일부 표본의 프레임 보이드 황철광 필름은 매장 후 혐기성 박테리아 활동으로 인한 것입니다.

그림 1:화이트 바다의 겨울 해안 우스-피네가 형성에서 킴버렐라의 표본.
그림 1

모든 표본은 고생물학 연구소(핀),러시아 과학 아카데미,모스크바에서 선별됩니다. 모든 회원의 사암 채널 캐스트의 아래쪽에 보존 9 달리 명시되지 않는 한. 모든 스케일 바는 1 센티미터입니다. 에이,큰,잘 보존 된 표본,깊은 중앙 우울증. 버클(화살표)(핀 3993/4003)이있는 쉘 가장자리에서 떨어진 연조직의 접힘에주의하십시오. 비,시편은 부분적으로 접혀서 부드러운 부분의 변형과 유기체의 양측 대칭을 보여줍니다(핀 3993/4026). 기음,알려진 가장 큰 표본; 쉘의 측면 변위를 참고,오른쪽에서 쉘 가장자리 아래에서 밖으로 확장 크레 넬 레이션(핀 3993/4004)(디). 얇게 끼워진 아길 라이트와 미사 스톤의 표본,지역 섹션의 부재 1;화살표는 전방 돌출의 위치를 나타냅니다(핀 3993/4001). 전자,일련의 구덩이를 보여주는 두 표본 중 하나(스파이 큘?)근위 능선을 따라(핀 3993/4036). 에프,주요 기능을 보여주는 작지만 잘 보존 된 표본(핀 3993/4033). 지,주요 축선(핀 3993/4027)에서 포탄의 교체 그리고 진지변환을 보여주는 견본. 시간,거골에서 제대로 보존 표본,아마 회원의 사암에서 10 로컬 섹션의;후방 주위 영역의 연속을 참고(지적)끝,뿐만 아니라 화살표로 표시 가능한 협측 질량(핀 3993/4009).

화석의 원위 부분은 상대적으로 유연성이 외부 마진을 보여,종종 왜곡 또는 접혀 있지만 금이 결코 내부 영역(예를 들어,그림 참조. 1 에이,비,이자형). 내부 영역 내에는 일반적으로 약 30 개의 주름진 구조의 행이 있습니다. 이들은 일반적으로 유 모양의 밴드를 형성하지만 몇 개의 표본으로 화석 주위를 완전히 확장합니다. 얇은 선형 구조 인 근위 능선은 주름진 영역을 내부에서 분리합니다.이 능선은 유기체의 복부 표면의 임프린트에 더 높은 해부학 적 구조의 중복 인쇄 인 것 같습니다. 희귀 한 표본은 근위 능선과 관련된 저항성 점과 같은 구조의 밴드를 보여줍니다(그림 1). 1 이자형). 유기체의 중앙 부분은 부정적인 구호로 보존됩니다. 그 위치와 깊이는 유기체가 얼마나 압축되고 변형되었는지에 따라 다릅니다; 그것은 큰 표본에서 호스트 바위에 20 밀리미터까지 확장 될 수 있습니다. 거의 평평하게 압축 될 수 있습니다(그림 1). 1 층)또는 부드러운 부분에 대해 변위(그림. 1 기음),하지만 거의 옆으로 구부러진 찾을 수 없습니다. 따라서 원래의 물질은 비교적 단단했습니다 12. 많은 표본에서 내측 우울증에서 옆으로 실행되는 수많은 미세 줄무늬;그들은 일반적으로 가장 평평한 표본에서 가장 깨끗합니다. 적어도 세 개의 표본은 신체의 중간 선,근위 능선 내부의 더 넓은 끝 근처에 작은 돌출부를 보여줍니다(그림 2). 1 디,시간).

킴버렐라는 처음에 공식적으로 그 옆에 보존된 큐보조아 메두사로 묘사되었다 2. 주름진 영역은 생식선 또는 근육 밴드로 해석되었으며 유기체는 사방 대칭을 갖는 것으로 재구성되었습니다. 그러나 우리 표본 중 어느 것도 양측 대칭 이외의 것을 보여주지 않습니다. 만약 킴버렐라가 사방대칭이라면,우리는 적어도 몇 개의 표본에서 두 개 이상의 주름진 영역을 발견 할 것으로 예상 할 것이다. 접힌 표본조차도 두 개 이상의 주름진 영역을 보여줍니다(그림 1 참조). 예를 들어). 킴버렐라도 3 방향 대칭적이지 않았다 13; 측면 영역은 중앙 영역에서 반복되지 않습니다. 킴버렐라,부정적인 구호에서 보존,’저항’유기체였다;현존하는 입방체는 섬세하고,전혀 보존하는 경우,대부분의’메두 소이드’12 와 같은 긍정적 인 저감 화석을 형성 할 것이다. 우리는 생식선,촉수 및 로팔리아 5 의 존재를 확인할 수 없으며 가장 잘 보존 된 표본에는 촉수 또는 로팔리아의 흔적이 없습니다. 이전에 생식선으로 해석 된 주름진 구조는 입방체의 이산 생식선과 달리 신체 주위에 연속적인 밴드를 형성했습니다. 더욱이,킴버렐라는 회원 9 에서 흔히 볼 수 있는데,그렇지 않으면 거의 독점적으로 저서 형태를 확실히 포함한다;이 수준에서 하위 노출 또는 대량 좌초의 증거는 없다. 에디 아카 란 플랑크톤 생물의 화석은 일반적으로 저서 형태와 다른 모습으로 나타납니다 7,10. 우리는 킴버 렐라가 메두사가 아니라 저서 양서류라고 결론 지었다.

이 화석을 해석하는 핵심은 유기체가 단단하고 부드러운 부분들로 이루어져 있고,부패하는 동안 다짐은 생명체가 서로 다른 수준에 있었던’중복 인쇄 된’구조라는 사실이다. 하나의 표본에서(그림. 1 지),중앙 우울증과 가장 바깥 쪽 능선 모두 약간 회전하고 부드러운 부분을 통해 함께 앞으로 이동 한. 다른(그림. 1 에이)외부 능선에서 멀리 당겨 부드러운’주름진 구조’를 보여줍니다,다른(그림. 1 기음)그들이 외부 능선을 넘어 돌출 보여줍니다. 이와 같은 표본은 더 단단한 부분이 부드러운 부분과 부분적으로 분리 할 수있는 분리 된 해부학 적 단위를 형성했음을 보여줍니다. 따라서 우리는 중앙 우울증과 킴버 렐라의 가장 바깥 쪽 영역을 적어도 중앙 부분에서는 광물화되지 않았지만 상당히 뻣뻣한 얇은 타원형 껍질의 일부로 해석합니다. 이 껍질은 매장 및 퇴적물 압축 중에 동물의 힘을 빌려 주었고,그 때 더 부드러운 조직은 아래에서 껍질로 들어가는 미분화 된 퇴적물에 의해 변형되고 압축되었고,마지막으로 위에있는 모래에 중복 인쇄되었습니다.

주름진 구조는 종종 변형되어 분명히 부드럽습니다.; 우리는 신체의 측면 주름으로 해석,일반적으로 쉘 아래에 후퇴하지만,때때로 돌출 볼(그림. 1 기음). 외피의 앞쪽-뒤쪽 윤곽의 비대칭에 의해 설명 될 수있다(껍질의 가장 높은 지점은 전방에 더 가까웠다). 크레 넬 레이션에는 호흡 기능이 있었을 수 있습니다. 그들의 수는 큰 표본을 제외하고,유기체 크기로 현저하게 증가하지 않지만,주름은 작은 표본에서 작거나 결석하고,더 큰 표본에서는 더 길고 더 깊다. 크레 넬 레이션의 호흡 기능을 평가하는 것은 어렵다,압축은 어려운 유기체의 볼륨을 추정 할 수 있기 때문에. 그러나,크레 넬 레이션의 전체 표면적의 우리의 추정치는 몸 길이와 폭의 곱과 등각 규모. 킴버렐라는 또한 공생을 가진 복족류의 세라타 또는 파라포디아와 같이 크레 넬 레이션 내에 미생물 공생을 접대했을 수 있습니다 14;공생은 종종 에디 아카 란 유기체 13,15 의 생활 방식으로 제안되었습니다. 일부 표본은 주름진 구역 사이의 넓은 평평한 영역을 보여 주며,우리는 들어온다 발로 해석합니다. 이 신체의 진정한 분할의 흔적은 없지만,일부 표본에서 발에 중간 선에서 실행 잔주름은 등 중심 근육의 가닥 수 있습니다. ‘위’로 오스트레일리아 물자에서 확인된 전방 부푼 것은,구강 질량을 형성하는 입 및 그것의 연합되는 근육일지도 모릅니다. 진정한 라둘라의 흔적은 없지만 라둘라는 화석 연체 동물에 거의 보존되지 않습니다.

그림 2 는 킴버렐라의 재건을 보여줍니다. 관찰 가능한 세분화,껍질 및 넓은 평평한 발이없는 메타 머주의를 보여주는 화석의 기본 구조는 원시 연체 동물의 그것과 밀접하게 비슷합니다. 크레 넬 레이션의 배열과 추론 된 기능은 키톤의 크테 니 디아와 모노 플라코 포란의’환기 플랩’과 비슷하지만 유사한 구조가 연체 동물 16 에서 적어도 세 번 독립적으로 진화했지만 상 동성의 문제는 간단하지 않습니다. 킴버렐라의 해부학은 또한 연체동물 및 다른 원형톰의 친척으로 보이는 캄브리아기 할키에리이드의 부드러운 해부학과 비슷하다. 할 키에리아는 비슷한 모양과 몸을 중앙 및 축 영역으로 나눕니다. 그것은 또한 그것의 기는 발의 발바닥 주위에 희미한 줄무늬의 영역을 가지고 있는데,킴버 렐라의 주름진 영역과 유사하고 그럴듯하게 호흡 기능을 가지고있다 17,18. 심지어 킴버 렐라의 희귀 한 표본에서 볼 수있는 저항성 점 모양의 구조(그림 1)가 가능합니다. 1 에)실제 공막은 아직 회복되지 않았지만 할 키에리 이드 및 일부 연체 동물과 같은 공막 또는 스피 큘에 의해 남겨진 인상입니다. 이 가설을 테스트하려면 더 많은 자료가 필요할 것입니다.

그림 2:킴버 렐라의 재건.
그림 2

에이,등쪽보기. 기음,주름진 영역;엘,로브;에스,줄무늬;박사,원위 능선;홍보,근위 능선;엠,내측 우울증;에이,전방 마당. 비,’주름진 구역’의 주름이 껍질의 여백을 넘어 확장 된 살아있는 유기체의 전망; 폴드는 일반적으로 매장시 쉘 아래에 철회되었을 것이다.

우리는 연체 동물 친화력을 결정적으로 증명할 수 없으며,라둘라와 같은 일부 결정적인 연체 동물 시내포 모피는 볼 수 없으며 다른 해석은 다른 해석에 열려 있습니다. 그러나 현존하는 다른 후생 동물은 킴버 렐라와 가깝게 닮지 않았습니다. 메타머리즘은 조직의 편평충 등급과 일치하지만,킴버렐라의 확고한 부분과 복잡한 해부학은 판상선과의 관계를 배제하는 경향이 있다. 킴버 렐라는 타원형 모양,거친 두꺼운 외부 테스트 및 킴버 렐라 19 의 크레 넬 레이션과 유사 할 수있는 일련의 근육 밴드를 가진 특정 원양 살프(문 우로 코르 데이터)와 다소 유사합니다. 그러나 킴버 렐라 저서뿐만 아니라 심방 및 가지 개구부와 살프의 독특한 신진 성장 패턴이 부족합니다. 저서 서식지와 촉수 또는 명백한 동물원의 부재는 사이 포노 포어 또는 연골 포린과의 친 화성을 배제합니다. 킴버렐라는 피상적으로 다음과 같은 세테노포어와 닮았다. 우리는 킴버렐라를 비 후손’벤도비온탄’20,원생 21 또는 이끼 22 로 해석 할 수 없습니다. 상상할 수있는 거의 모든 화석을 다루기 위해 그러한 가설을 펴는 것은 항상 가능하지만,우리는 킴버렐라를 이들 그룹에 배치 할 명확한 특징을 찾을 수 없습니다. 킴버렐라는 다른 에디아카라 화석들에 대한 후생생물 친화성에 대해 논쟁하기 위해 사용되었던’퀼팅 프네우’형태와 같은 것이 없으며,그 복잡한 구조적 특성은 원생생물 또는 이끼 모델에 의해 잘 설명되지 않는다.

우리는 킴버렐라가 편모충보다 더 복잡하고,다른 어떤 후생 동물보다 연체 동물과 비슷하며,껍질과 발과 같은 연체 동물 시내포 모형을 그럴듯하게 지니고 있다고 결론 지었다. 이 해석은 에디아 카라 생물 군이 비 후생 생물의 멸종 된 등급을 대표한다는 주장에 반대합니다. 그것은 추적 화석에 기초한 가설을 확인하는데,’연체 동물 등급 이중층’을 포함한 후생 조아 삼아 성 혈통이 캄브리아 23 이 시작되기 전에 다양 화되기 시작했다. 또한 에디아카란 이전의 기원을 암시한다.

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