de winterkustuitlopers (Ust ‘-Pinega-formatie) bevatten een rijke’ Ediacara-type ‘ biota 9,10. Kimberella komt voor in verschillende facies door de hele sectie, maar de meeste exemplaren zijn afkomstig van de onderzijde van fijnkorrelige zandstenen goot afgietsels, in lid 9 van de lokale stratigrafische sectie10. Kanalen in een klei substraat werden gekoloniseerd door een rijke biota; toen de kanalen snel met zand werden gevuld, werd de biota in situ bewaard 11. Geassocieerd met Kimberella in lid 9 zijn grote ronde ‘medusoïden’, de kenmerkende fossielen Tribrachidium en Dickinsonia, en enkele onbeschreven vormen. Kleine ronde fecale pellets, meanderende sporenfossielen en kleine gepyritiseerde algen komen ook voor11.Kimberella is een ovaal-tot peervormig, bilateraal symmetrisch fossiel, met verschillende concentrische zones. Fossielen variëren van 3 tot 105 mm in lengte; het grootste exemplaar is onvolledig (Fig. 1c) en kan 130-140 mm lang zijn geweest in het leven. Het groottebereik is continu; er bestaan geen discontinuïteiten in grootte of structuur die zouden wijzen op seksueel dimorfisme of een grootte-gestructureerde populatie. Ook is er geen opvallende ontogenetische verandering over het waargenomen groottebereik; de kleinste exemplaren zijn bijna-miniaturen van de grote. Films van framboïdaal pyriet op sommige specimens waren het gevolg van anaërobe bacteriële activiteit na de begrafenis.
alle exemplaren zijn samengesteld aan het paleontologisch Instituut (pin), Russische Academie van Wetenschappen, Moskou. Alle zijn bewaard op de onderzijde van zandsteen kanaal afgietsels in lid 9, tenzij anders vermeld. Alle balken zijn 1 cm groot. een groot, goed bewaard exemplaar, met diepe centrale depressie. Opmerking vouwen van zachte weefsels uit de buurt van shell rand, die is verbogen (pijl) (PIN 3993/4003). b, Monster gedeeltelijk omgevouwen, waaruit de vervorming van zachte delen en bilaterale symmetrie van het organisme blijkt (PIN 3993/4026). c, grootste bekende specimen; let op zijdelingse verplaatsing van de schaal, waarbij de randen zich rechts van de onderrand van de schaal uitstrekken (PIN 3993/4004) (d). Specimen van dun doorsneden argilliet en slibsteen, lid 1 van de lokale sectie; pijl geeft de positie van de voorste bobbel aan (PIN 3993/4001). e, een van de twee exemplaren met een reeks putten (spicules?) langs proximale NOK (PIN 3993/4036). f, klein maar goed bewaard exemplaar met primaire kenmerken (PIN 3993/4033). g, monster met rotatie en verplaatsing van de schil ten opzichte van de hoofdas (PIN 3993/4027). h, slecht bewaard exemplaar van talus, waarschijnlijk van zandstenen van lid 10 van de lokale sectie; opmerking voortzetting van zones rond achterste (puntige) einde, evenals mogelijke buccale massa aangegeven door pijl (PIN 3993/4009).
de distale delen van de fossielen vertonen een relatief inflexibele buitenrand en een binnenzone die vaak vervormd of omgevouwen maar nooit gebarsten is (bijvoorbeeld, zie Fig. 1a, b, e). Binnen de binnenzone is een rij van gekantelde structuren, meestal ongeveer 30 in aantal. Deze vormen meestal een U-vormige band, maar strekken zich in een paar exemplaren volledig rond het fossiel uit. Een dunne lineaire structuur, de proximale rand, scheidt de gekantelde zone van het binnenste; deze rand lijkt een overdruk van een hogere anatomische structuur op de afdruk van het ventrale oppervlak van het organisme te zijn. Zeldzame exemplaren vertonen een band van resistente punt-achtige structuren geassocieerd met de proximale rand (Fig. 1e). Het centrale deel van het organisme wordt in negatief reliëf bewaard. De positie en diepte variëren, afhankelijk van hoeveel het organisme werd verdicht en vervormd; het kan zich bij grote exemplaren tot 20 mm in het gastheergesteente uitstrekken. Het kan worden verdicht bijna vlak (Fig. 1f) of verplaatst ten opzichte van de zachtere delen (Fig. 1c), maar wordt zelden zijdelings gebogen gevonden. Daarom was de oorspronkelijke inhoud relatief vast12. Talrijke fijne striae lopen zijwaarts uit de mediale depressie bij vele exemplaren; zij zijn over het algemeen het duidelijkst bij de meest afgeplatte exemplaren. Ten minste drie exemplaren vertonen een kleine uitstulping aan het bredere uiteinde, op de middellijn van het lichaam, binnen de proximale rand (Fig. 1d, h).Kimberella werd voor het eerst formeel beschreven als een cubozoaanse medusa die op zijn zij bewaard werd2. De gekartelde zones werden geïnterpreteerd als gonaden of als spierbanden, en het organisme werd gereconstrueerd als tetraradiale symmetrie. Echter, geen van onze exemplaren vertoont iets anders dan bilaterale symmetrie. Als Kimberella tetraradiaal symmetrisch zou zijn, zouden we meer dan twee gekartelde zones verwachten in ten minste een paar exemplaren. Zelfs gevouwen exemplaren vertonen niet meer dan twee gekartelde zones (zie Fig. 1B bijvoorbeeld). Kimberella was evenmin triradiaal symmetrisch13; de laterale zones worden niet herhaald in de centrale zone. Kimberella, bewaard in negatief reliëf, was een ‘resistent’ organisme; bestaande cubozoën zijn delicaat en zouden, indien bewaard, fossielen vormen in positieve hyporelief, zoals de meeste ‘medusoã den’12. We kunnen de aanwezigheid van gonaden, tentakels en rhopalia5 niet bevestigen; de best bewaarde exemplaren missen enig spoor van tentakels of rhopalia. De gekantelde structuren, voorheen geïnterpreteerd als gonaden, vormden een continue band rond het lichaam, in tegenstelling tot de discrete gonaden van cubozoanen. Bovendien komt Kimberella veel voor in lid 9, dat anders vrijwel uitsluitend benthische vormen omvat; er zijn geen aanwijzingen voor subaeriële blootstelling of massastranding op dit niveau. Ediacaran fossielen van planktonische organismen verschijnen meestal in verschillende facies van benthische vormen7, 10. We concluderen dat Kimberella een benthische bilateriaan was, geen medusa.
de sleutel tot de interpretatie van dit fossiel is het feit dat het organisme bestond uit zowel stevige als zachte delen, en dat verdichting tijdens verval “overdrukte” structuren die in het leven op verschillende niveaus in het organisme waren. In één exemplaar (Fig. 1g), zijn zowel de centrale inzinking als de buitenste rand iets gedraaid en samen naar voren bewogen over de zachtere delen. Andere (Vijg. 1a) toont de zachtere ‘gekantelde structuren’ weg getrokken van de buitenste rand, en een andere (Fig. 1c) laat zien dat ze voorbij de buitenste rand uitstijgen. Exemplaren zoals deze tonen aan dat de stevigere delen een discrete anatomische eenheid vormden, gedeeltelijk scheidbaar van de zachte delen. Daarom interpreteren we de centrale depressie en buitenste zone van Kimberella als Delen van een dunne ovale schaal, niet gemineraliseerd maar redelijk stijf, althans in het centrale deel. Deze schelp leende de dierlijke kracht tijdens de begrafenis en sediment verdichting, op welk moment zachtere weefsels werden vervormd en gecomprimeerd door niet-gehulde sediment het omhulsel van onderen, en uiteindelijk overdrukt op het bovenliggende zand.
de gekartelde structuren zijn vaak vervormd en waren duidelijk zacht; we interpreteren ze als laterale plooien van het lichaam, meestal ingetrokken onder de schaal, maar af en toe gezien uitsteken (Fig. 1c). De frequente U-vorm van de gekantelde zone kan worden verklaard door de asymmetrie van de anterio–posterieure omtrek van de schelp (het hoogste punt van de schelp was dichter bij de anterieure). De crenellaties kunnen een ademhalingsfunctie hebben gehad. Hoewel hun aantal niet aanzienlijk toeneemt met de grootte van het organisme, behalve in de grootste specimens, zijn de plooien klein of zelfs afwezig in kleine specimens, en langer en dieper in grotere specimens. Het beoordelen van de ademhalingsfunctie van de crenellaties is moeilijk, omdat verdichting het moeilijk maakt om het volume van de organismen in te schatten. Echter, onze schattingen van de totale oppervlakte van de crenellations schaal isometrisch met het product van lichaamslengte en breedte. Kimberella kan ook microbiële symbionten hebben gehost binnen de crenellaties, zoals bij de cerata of parapodia van symbiont-dragende gastropoden14; symbiose is vaak voorgesteld als een levensstijl voor ediacaran organisms13, 15. Sommige exemplaren vertonen een breed vlak gebied tussen de gekantelde zones, wat we interpreteren als een kruipende voet. Er is geen teken van echte segmentatie van het lichaam, maar fijne lijntjes die lopen van de middellijn tot de voet in sommige specimens kunnen strengen van dorsoventrale musculatuur zijn. De voorste bobbel, in het Australische materiaal geïdentificeerd als de’ maag’, kan de mond en de bijbehorende spieren vormen een buccale massa. Er is geen teken van een echte radula, maar radulae worden zeer zelden bewaard in fossiele weekdieren.
Figuur 2 toont onze reconstructie van Kimberella. De basisarchitectuur van het fossiel, die metamerisme zonder waarneembare segmentatie toont, een schelp en een brede afgeplatte voet, is nauw vergelijkbaar met die van primitieve weekdieren. De rangschikking en afgeleide functie van de crenellaties is vergelijkbaar met die van de ctenidia van chitonen en de ‘ventilatorkleppen’ van monoplacoforen, hoewel vergelijkbare structuren in de Mollusca16 onafhankelijk van elkaar zijn geëvolueerd, is de homologiekwestie niet eenvoudig. De anatomie van Kimberella is ook vergelijkbaar met de zachte anatomie van de Cambrium halkieriiden, die lijken te zijn familieleden van weekdieren en mogelijk andere protostomen. Halkieria heeft een vergelijkbare vorm en verdeling van het lichaam in centrale en axiale zones. Het heeft ook een zone van zwakke striae rond de zool van zijn kruipende voet, vergelijkbaar met de gekantelde zone van Kimberella en plausibel met een ademhalingsfunctie17,18. Het is zelfs mogelijk dat de resistente puntachtige structuren gezien in zeldzame exemplaren van Kimberella (Fig. 1e) zijn indrukken achtergelaten door sclerieten of spicules zoals die van halkieriids en sommige weekdieren, hoewel er nog geen echte sclerieten zijn teruggevonden. Er zal meer materiaal nodig zijn om deze hypothese te testen.
a, dorsaal uitzicht. c, gekartelde zone; l, kwab; s, striae; dr, distale ridge; pr, proximale ridge; m, mediale depressie; a, anterior knoll. b, zicht op levend organisme, met plooien van ‘gekartelde zone’ die verder reiken dan de rand van de schelp; de plooien zouden meestal zijn ingetrokken onder de schelp op het moment van de begrafenis.
we kunnen de affiniteit van een molluscan niet overtuigend bewijzen; sommige definitieve molluscan synapomorfieën, zoals de radula, kunnen niet worden gezien, en andere staan open voor andere interpretaties. Echter, geen andere bestaande Metazoans lijken Kimberella zo nauw. Metamerisme is consistent met een platworm graad van organisatie, maar de stevige delen en complexe anatomie van Kimberella hebben de neiging om uit te sluiten van een relatie met de Platyhelminthes. Kimberella lijkt enigszins op bepaalde pelagische salpen (phylum Urochordata), die een ovale vorm hebben, een harde verdikte buitenste test, en seriële spierbanden die kunnen lijken op de crenellaties van Kimberella19. Echter, Kimberella was niet alleen benthisch, het mist de atriale en vertakte openingen en het kenmerkende ontluikende groeipatroon van salps. De benthische habitat en afwezigheid van tentakels of duidelijke zooiden sluiten een affiniteit met sifonoforen of chondrophorines uit. Kimberella lijkt oppervlakkig op ctenoforen zoals Beroë, maar het resistente karakter en het gebrek aan octamereuze symmetrie sluiten een ctenofore affiniteit uit. Ook kunnen we Kimberella niet interpreteren als een niet-Metazoaanse ‘Vendobiontan’20, protist21 of korstmossen22. Het is altijd mogelijk om dergelijke hypothesen uit te rekken om bijna elk fossiel denkbaar te dekken, maar we kunnen geen duidelijke kenmerken vinden die Kimberella in een van deze groepen zouden plaatsen. Kimberella heeft niets als de ‘quilted pneu’ morfologie die is gebruikt om te argumenteren tegen metazoan affiniteiten voor andere ediacaran fossielen 19, en zijn complexe structurele eigenschappen zijn niet goed verklaard door protisten of korstmossen modellen.We concluderen dat Kimberella een bilaterische metazoaan is, complexer dan een platworm, meer als een mollusc dan als elke andere metazoaan, en plausiblely dragende molluscan synapomorfieën zoals een schelp en een voet. Deze interpretatie gaat in tegen beweringen dat de Ediacara biota een uitgestorven graad van niet-metazoaans leven vertegenwoordigt. Het bevestigt hypothesen op basis van sporenfossielen dat metazoaanse triploblastische geslachten, waaronder ‘molluscan-grade bilaterians’, begonnen te diversifiëren voor het begin van de Cambrian23. Het suggereert ook een pre-Ediacaraanse oorsprong van grote metazoaanse clades.
