Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolved from a knuckle-walking ancestor

Results and Discussion

analyse van het tijdstip van verschijnen, frequentie en expressie van de gepositioneerde knuckle-walking kenmerken (Tabel 1) bij volwassen en juveniele apen en apen (tabel S1) ondersteunt eerdere analyses (5, 6, 18) dat de Afrikaanse carpaal morfologie over het algemeen kan worden onderscheiden van die van Aziatische apen, boom-en terrestrische apen en mensen. Echter, deze analyse onthult ook een eerder niet herkende en verrassend hoge hoeveelheid morfologische variatie in volwassen Afrikaanse aap carpaal kenmerken die twijfel doet rijzen over de veronderstelde functionele link tussen specifieke aspecten van pols morfologie en knokkellopen gedrag. We ontdekten significante (P < 0,05 met behulp van een χ2 goodness-of-fit test; tabel S2) verschillen in de aanwezigheid (royaal gedefinieerd om zelfs zwak ontwikkelde kenmerken te omvatten) of afwezigheid van knokkelwandelende kenmerken bij Afrikaanse apen. Gorilla ’s verschillen aanzienlijk van zowel chimpansees als bonobo’ s in hun lage frequentie van alle hier geanalyseerde knokkelwandelfuncties, op 2 Na. De dorsale holte en snavel van het scafoïd worden bijvoorbeeld aangetroffen in bijna alle (96%) volwassen Pantroglodyten in dit monster (n = 32) en zijn volledig ontwikkeld in 76% van Pan paniscus (n = 21). Toch worden deze zelfde kenmerken samen gevonden in slechts 6% van de Gorilla ‘ s (n = 45), ongeacht geslacht of Grootte (tabel 2; Fig. 1). Verder worden beide kenmerken ook vaak gevonden bij niet-knuckle-walkende boompalm (80%, n = 15) apen en terrestrische palmigrade (73%, n = 11) en digitigrade (57%, n = 14) apen (tabel S2).

deze resultaten laten dus zien (I) dat de meeste gorilla ‘ s essentiële kenmerken missen die verondersteld worden kritisch te zijn voor het beperken van de verlenging van de pols tijdens het knokkellopen (4, 17), en (ii) deze kenmerken worden gevonden bij apen die een verscheidenheid aan verschillende handhoudingen en substraten gebruiken. Bovendien toont de ontogenetische analyse aan dat de kenmerken van de scafoïde die verondersteld worden essentieel te zijn voor knokkellopen (2, 4-6) niet alleen inconsistent ontwikkeld zijn bij Gorilla ‘s, maar, indien aanwezig, Niet relatief eerder in ontwikkeling verschijnen bij gorilla’ s (Tabel 2). Daarom, met behulp van de traditionele functionele interpretatie van deze functies (17), lijkt het erop dat de Gorilla radiocarpale gewricht eigenlijk minder, in plaats van meer, stabiel in extensie in ontogenie in vergelijking met Pan.

een vergelijkbaar gebrek aan correlatie wordt gevonden tussen knokkelwandelingsgedrag en de ontogenie van scafoïd-centrale fusie (37). Deze functie is de meest besproken knuckle-walking functie in Afrikaanse aap en menselijke polsen (2, 4-6). Het sterke heterochronische patroon dat wordt gevonden in de steeds snellere timing van deze fusie tussen hominoã den, naast het optreden van fusie in verschillende niet-knuckle-walkende, zeer boomachtige strepsirrhine primaten, suggereert dat deze eigenschap duidelijker verbonden kan zijn met fylogenie dan met functie (37).

hetzelfde patroon wordt ook herhaaldelijk aangetroffen in andere carpale botten. Bijvoorbeeld, is de morfologie van capitate en hamate ook traditioneel gebruikt om knokkel-lopend gedrag te diagnosticeren (5, 6, 18, 19). In vergelijking met andere primaten hebben de capitate en hamate bij Afrikaanse Apen naar verluidt verlengingsbeperkende ruggen en holtes die zijn geïnterpreteerd als belangrijke kenmerken die de stabiliteit verbeteren tijdens het dragen van gewicht in knokkelwandelhoudingen (5, 6, 19) (Fig. 2). Zoals verwacht komen deze kenmerken vaak voor bij volwassen Pan (81-100%). Maar ze zijn ook volledig ontwikkeld in verschillende niet-knuckle-wandelende apen (17, 19, 38) (tabel S2). Deze ruggen en concaviteiten worden echter veel minder vaak aangetroffen bij Gorilla ‘ s (39%) en zijn, indien aanwezig, minder geaccentueerd dan bij Pan (Tabel 2).

vernauwing of “waisting” van het hoofdlichaam, een kenmerk dat is geïnterpreteerd als beperkende verlenging aan het middengewricht, is ook minder geaccentueerd bij Gorilla in vergelijking met Pan (14) en zelfs in vergelijking met sommige boom-en terrestrische apen (39) (Fig. 2). Een verhouding tussen halsbreedte en lengte van het hoofdlichaam bij volwassen Afrikaanse apen en apen laat zien dat Gorilla significant minder geweestheid van het hoofdlichaam heeft in vergelijking met P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) en terrestrische apen (P = 0,01) (Fig. S2). Net als bij de scafoïde ontwikkelen veel van deze Hoofd-en hamaatkenmerken zich ook later en zijn ze minder geaccentueerd of afwezig in de hele ontogenie bij Gorilla in vergelijking met Pan (Tabel 2; Fig. 2). Zo weerspiegelt de afwezigheid of minimale expressie van deze kenmerken bij Gorilla ‘ s meer, niet minder, verlenging en mobiliteit aan het middengewricht in vergelijking met die van andere knokkelwandelende Afrikaanse apen.

dit onderzoek toont aan dat geen van de hier besproken carpale kenmerken die traditioneel werden gebruikt om knokkellopen te diagnosticeren, kan worden beschouwd als duidelijke functionele aanpassingen aan knokkellopen bij alle Afrikaanse apen. In tegenstelling tot functionele voorspellingen, zijn het patroon van ontwikkeling, expressie en frequentie van de veronderstelde knokkelwandelende kenmerken in Tabel 1 niet hetzelfde bij alle Afrikaanse apen; ze zijn niet frequenter of geaccentueerd in gorilla ‘ s en zijn niet gecorreleerd met toegenomen knokkelwandelingsgedrag of lichaamsgrootte. Het verschil tussen Pan en Gorilla in de aanwezigheid of afwezigheid van carpaal botmorfologie waarvan wordt aangenomen dat deze de beweging van de pols beperkt, wordt bevestigd door gerapporteerde patronen van gewrichtsflexibiliteit in de 2 geslachten. Gorilla ‘ s hebben een veel groter bereik van polsverlenging (58°) (40) in vergelijking met dat van P. troglodytes (30-42°) (19, 40). Het blijft een uitdaging om dit verschil te verklaren als wordt aangenomen dat knokkellopen bij Pan en Gorilla biomechanisch vergelijkbaar is. De morfologische en bewegingsgegevens vragen om een nieuw perspectief op knuckle-walking dat leidt tot een herevaluatie van lang gevestigde modellen van menselijke evolutie.Een mogelijke verklaring voor het verschil in carpaal morfologie onder knokkelwandelende apen is dat Gorilla het gebrek aan extensiebeperkende osteologische kenmerken compenseert met een sterker ligamenteus systeem. Hoewel dit nog in detail moet worden getest, wijzen dezelfde relatieve grootte van onderarm flexor musculatuur onder Afrikaanse apen en het rekruteringspatroon van deze spieren tijdens knokkelwandelende voortbeweging (41, 42) erop dat zachte weefsels deze verhoogde mobiliteit bij Gorilla ‘ s niet tegengaan.

de afwijzing van deze mogelijkheden leidt tot een alternatieve hypothese: dat knokkellopen niet hetzelfde biomechanische fenomeen is bij Pan en Gorilla. Eerdere onderzoekers hebben posturale (16, 31, 32) en biomechanische (13, 14) verschillen in knuckle-walking gedrag tussen Afrikaanse apen opgemerkt en onze hypothese breidt uit op deze basis van het werk om te suggereren dat knuckle-walking is een fundamenteel andere wijze van beweging in Pan en Gorilla. Deze hypothese wordt ondersteund door bestaande Afrikaanse aapmotorgegevens (17, 27-35). Net als bij andere vormen van beweging heeft de houding van de ledematen een diepgaande invloed op de belasting die wordt ervaren door de pols en vingers bij een knokkelwandelend dier. Wij stellen voor dat Gorilla een relatieve “zuilvormige” voorpoothouding gebruikt tijdens het knokkellopen waarbij de hand-en polsgewrichten zijn uitgelijnd in een relatief rechte, neutrale houding in vergelijking met de meer verlengde houdingen die door Pan worden aangenomen (Fig. 3). Dieren met behulp van een relatief zuilvormige pols en hand houding zou carpaal gewrichten die in lijn met de hand en onderarm, vergelijkbaar met ledematen gezamenlijke positie in grote graviportale dieren zoals olifanten (43). Het ondersteunen van belastingen direct over meer verticaal georiënteerde voorpoten tijdens de ondersteuningsfase verklaart de afwezigheid van gepositioneerde benige aanpassingen aan buigbelastingen in gorilla ‘ s en maakt ook meer mobiliteit aan het gewricht mogelijk (43). Daarentegen, Pan, die uitgebreide polshoudingen vertonen (Fig. 3), zal hogere buigende belastingen ervaren. Zo hebben Pan carpale botten relatief prominente osteologische kenmerken die traditioneel, maar ten onrechte, gewoon worden geïnterpreteerd als kenmerken geassocieerd met knokkellopen in het algemeen in plaats van met een specifieke houding. Het idee dat Pan en Gorilla verschillende polshoudingen gebruiken, komt overeen met de hier gepresenteerde morfometrische gegevens. Hoewel deze hypothese nog in detail moet worden onderzocht met videografische gegevens, wordt dit idee verder ondersteund door eerder onderzoek waaruit blijkt dat Gorilla een verhoogde polsmobiliteit vertoont in vergelijking met Pan (40), een meer hyperverlengd ellebooggewricht (31) en relatief gelijke lengte van stralen 2 tot en met 4, waardoor een groter, stabieler gebied ontstaat waar axiale belastingen over kunnen worden verspreid (32).

de variatie in Afrikaanse apenhandhouding kan vollediger worden begrepen door een overweging van verschillen in substraatgebruik, wat op zijn beurt de hoge frequentie van gepositioneerde knokkelwandelende kenmerken in Pan en verschillende niet-knuckelwandelende viervoetige primaten kan verklaren die in deze studie zijn gerapporteerd. In het bijzonder stellen we voor dat functies die traditioneel geassocieerd worden met knokkellopen, de gebruikelijke belasting van de pols in een verlengde houding op boomachtige substraten kunnen weerspiegelen (Fig. 3). In vergelijking met gorilla ’s gebruiken chimpansees en bonobo’ s vaker zowel knuckle-walking als palmigrady op boomachtige substraten in heel ontogenie (28, 30, 34). Om het evenwicht en de veiligheid in een boomstructuur te behouden, kunnen primaten een langere polshouding aannemen (17), een meer gebogen ellebooggewricht (44) en een meer variabele handhouding (16, 31-33) in vergelijking met terrestrische beweging. Dieper ledemaat gezamenlijke hoeken lager het dier centrum van de massa ten opzichte van het substraat (45), het verbeteren van de balans, maar zal ook het moment arm op de pols (en elleboog) gewrichten te verhogen. Daarnaast is het vermeldenswaard dat Pan beduidend langere middenhandsbeentjes heeft in vergelijking met Gorilla (46), en deze toegenomen lengte kan mogelijk de buigbelastingsarm in Pan verder vergroten. We veronderstellen dat de hoge frequentie van gepositioneerde extensielimiterende benige morfologie gedeeld tussen Pan en verschillende andere primaten die relatief verlengde polshoudingen gebruiken (bijvoorbeeld palmigrady bij apen) in feite kenmerken zijn die beter beschreven worden als gewoon een weerspiegeling van de gebruikelijke belasting van de pols in een verlengde positie, in plaats van kenmerken die verlenging per se beperken. Als, zoals blijkt het geval te zijn, de polsverlenging toeneemt tijdens de boombewonende beweging, dan kunnen deze benige kenmerken worden gezien als een weerspiegeling van de boombewonende handhoudingen van Pan in plaats van indicatie knokkel-lopen zelf.Een nieuw begrip van de functionele betekenis van wat eerder werd gezien als kenmerken die knokkellopen reflecteren, komt aan het licht wanneer we (i) ze alleen interpreteren in de taxa waarvoor ze aanwezig zijn (Pan) en (ii) de waarschijnlijkheid herkennen van 2 biomechanisch verschillende soorten knokkellopen bij Pan en Gorilla. Functionele interpretaties van deze kenmerken falen wanneer knuckle-walking onder alle Afrikaanse apen wordt beschouwd als een enkel, verenigd gedrag. Hoewel er andere veronderstelde knokkel-lopen kenmerken van de pols en voorpoot (5, 6) die niet zijn behandeld in dit rapport en die mogelijk een sterker functioneel signaal van knokkel-lopen gedrag, de hier gepresenteerde gegevens blijkt dat de correlatie tussen deze kenmerken en knokkel-lopen voortbeweging moet niet worden verondersteld.

de resultaten van deze studie tonen aan dat onderzoekers alle gepositioneerde knokkelwandelkenmerken opnieuw moeten evalueren en hun werkzaamheid als indicatoren van knokkelwandelgedrag bij bestaande en uitgestorven primaten moeten heroverwegen. In deze context maakt de afwezigheid van verschillende gepositioneerde knuckle-walking kenmerken in bestaande knuckle-walkers (en de aanwezigheid van een aantal van deze kenmerken in niet-knuckle-walkers) het moeilijk om te beweren dat er eenduidig bewijs dat bipedalisme geëvolueerd uit een aardse knuckle-walking voorouder. In plaats daarvan ondersteunen onze gegevens het tegenovergestelde idee, dat kenmerken van de hand en pols in het menselijk fossielenbestand die traditioneel worden behandeld als indicatoren van knokkelwandelend gedrag in feite bewijs zijn van arborealiteit en niet terrestrialiteit.

de gegevens die hier en in andere studies van variatie in de Afrikaanse apenmorfologie (11, 12, 14, 15) en gedrag (30-32, 35) worden gepresenteerd, ondersteunen een hypothese van onafhankelijke evolutie van knokkelwandelingsgedrag in de twee Afrikaanse apenlijnen. Onze gegevens kunnen de hypothese niet verwerpen dat knuckle-walking slechts één keer is geëvolueerd aan de basis van de Afrikaanse aap en de menselijke clade en dat deze verschillen zijn geëvolueerd nadat de Gorilla en Pan splitsten (Fig. S1). Zonder volledig begrip van de evolutionaire en ontogenetische plasticiteit van deze osteologische kenmerken of de invloed op de polsmorfologie van ander bewegingsgedrag waarbij Pan en Gorilla betrokken zijn, is het moeilijk om zeker te zijn over de evolutie van niet-homoloog knokkelwandelend gedrag bij Afrikaanse apen. Echter, bij gebrek aan duidelijk bewijs voor een aardse knokkelwandelende oorsprong voor menselijk bipedalisme, stellen we voor dat de onafhankelijke evolutie van een gegeneraliseerde bewegingsadaptatie die het eenvoudig mogelijk maakt dat apen met een groot lichaam zeer boomachtige morfologie behouden terwijl ze zich ook effectief op de grond bewegen, een redelijk en waarschijnlijk evolutionair scenario is. De toenemende klimatologische en ecologische instabiliteit die kenmerkend was voor een groot deel van het Mioceen (47) kan de hominoïde afstamming gedwongen hebben om over te stappen door verschillende onafhankelijke stadia van terrestrisch en arboreaal bewegingsgedrag. Het Mioceen hominoide fossiel record ondersteunt sterk de onafhankelijke evolutie van gespecialiseerde opschortende aanpassingen (bijvoorbeeld Morotopithecus, Oreopithecus, of Pongo) (48) en hetzelfde kan gelden voor knokkellopen. Er zijn weinig, of geen, gelijkenissen tussen de pols gedeeld door alle Afrikaanse apen en mensen die direct kunnen worden gerelateerd aan terrestrische knokkelwandelende locomotie. De onafhankelijke evolutie van dit gedrag onder Afrikaanse apen vereist dus minder homoplasie dan eerder voorgesteld (4-6). Kenmerken gevonden in de hominine fossil record die traditioneel zijn geassocieerd met een brede definitie van knokkellopen zijn meer waarschijnlijk als gevolg van de gebruikelijke Pan-achtige gebruik van uitgebreide pols houdingen die bijzonder voordelig zijn in een boomachtige omgeving. Dit suggereert op zijn beurt dat de menselijke bipedaliteit is geëvolueerd van een meer boomachtige voorouder die een algemene locomotorische en ecologische niche bezet die alle levende apen gemeen hebben (7, 8, 10).