discussie
het chromosoomnummer 2n = 40 werd gevonden in ~90% van de eerder geanalyseerde soorten Bignonieae (tabel SI). Weinig soorten zijn 2n ≠ 40, hoewel polyploïdie vrij belangrijk is in Anemopaegma (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), en disploïdie lijkt belangrijk te zijn in Mansoa. De prevalentie van 2n = 40 is ook waargenomen in andere supra-generische groepen van de familie Bignoniaceae, zoals in Catalpeae en de Tabebuia alliance clade (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998). Diploïde aantallen zijn echter variabel in andere klassen van Bignoniaceae, zoals in de stammen Oroxyleae (2n = 14 en 15; Goldblatt en Gentry 1979), in tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 en 38; Goldblatt en Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et al. 2015), in Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), en in de geslachten Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt and Gentry 1979) en Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt and Gentry 1979).
onze gegevens bevestigden eerdere records van chromosoomaantallen in Bignonieae. Vijf van de zeven nieuwe records hadden 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata en Xylophragma myrianthum). Daarnaast wordt hier een nieuw cytotype beschreven voor het geslacht Anemopaegma, meer bepaald voor A. citrinum (2n = 60), aangezien eerdere tellingen voor dat geslacht 2n = 40 en 80 waren (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) merkte op dat Anemopaegma een van de meest gecompliceerde geslachten van Bignonieae is vanwege de brede fenotypische plasticiteit van sommige soorten – waardoor verschillende auteurs verschillende fenotypen als verschillende soorten beschouwen. Anemopaegma citrinum is beperkt tot droge gebieden in Brazilië, terwijl een morfologisch nauw verwante soort, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., is wijd verspreid in Zuid-Amerika (zie Lohmann and Taylor 2014). Beide soorten vertonen grote variaties in blad-en bloemvorm en-grootte; het is mogelijk om onderscheid te maken tussen hen vanwege variaties in de morfologie van hun bloeiwijzen evenals de grotere profyllen in A. chamberlaynii (kleiner of ontbrekende in A. citrinum). Er kunnen verschillende chromosoomaantallen ook helpen bij het onderscheiden tussen hen, met 2n = 40 in A. chamberlaynii (Goldblatt and Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) en 2n = 60 in A. citrinum. Verdere studies, met inbegrip van monsters van verschillende populaties, zullen nog steeds nodig zijn om te bepalen of triploïdie een gemeenschappelijk kenmerk is in A. citrinum.
Disploidy wordt alleen gevonden in Mansoa (2n = 38) in de Bignonieae. Dat geslacht werd onlangs opnieuw omschreven op basis van moleculair en morfologisch bewijs en omvat nu soorten die eerder in Pachyptera waren geplaatst, zoals Mansoa hymenaea, terwijl M. diffilis al lang in Mansoa was geplaatst (Lohmann and Taylor 2014). De vergelijkbare chromosoomaantallen van deze twee taxa lijken aanvullend bewijs te vertegenwoordigen dat de synonymisatie van de meeste soorten Pachyptera tot Mansoa bevestigt.
sommige soorten van Anemopaegma, Dolichandra en Pyrostegia hebben vermoedelijk polyploïdie. Alle bekende polyploïde soorten van Anemopaegma komen van het Braziliaanse Cerrado en behoren tot een morfologisch gelijkaardig complex van soorten genaamd Het “Anemopaegma arvense complex” (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Sommige steekproeven van A. arvense tonen ons een continuüm van anders onderscheiden morfologische kenmerken, die op kruising kunnen wijzen. Daarom vertegenwoordigt de 2N = 80 record waarschijnlijk allopolyploïdie (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Het nieuwe record hier gevonden van 2n = 60 bij een soort buiten het “Anemopaegma arvense complex” (A. citrinum), aan de andere kant, kan de fusie van een regelmatige gereduceerde gamete (n) met een niet-gereduceerde gamete (2n) van dezelfde soort, het genereren van de triploïde Monster geanalyseerd hier. Naast A. citrinum werd ook 2n = 60 waargenomen in Pyrostegia venusta (Joshi en Hardas 1956). Hoewel triploïden steriel zijn, kunnen triploïde gameten bevrucht worden door regelmatig gereduceerde gameten (n) en vruchtbare tetraploïden genereren (Levin 2002). Het ontstaan van tetraploïden met triploïdebruggen is een bekend mechanisme (zie de Wet 1971 voor een overzichtsstudie) en kan een belangrijke rol spelen bij het genereren van polyploïdie in planten (Soltis et al. 2007, Mason en Pires 2015). Pyrostegya venusta, bijvoorbeeld, heeft ook records van 2n = 40 (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998) en 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Dit versterkt de hypothese dat polyploïdie met triploïde bruggen een evolutionair mechanisme is dat in Bignonieae werkt.
een ander voorbeeld van polyploïdie werd geregistreerd voor Dolichandra unguis-cati. Deze soort is wijd verspreid in natte en droge bossen in de neotropische regio, van het zuiden van de Verenigde Staten tot Argentinië (Lohmann and Taylor 2014). Polyploïdie komt veel voor bij invasieve soorten (zie Beest et al. 2012 voor een review), en Dolichandra unguis-cati is een belangrijke invasieve soort in Australië, de Verenigde Arabische Emiraten en Zuid-Afrika (Fonseca and Lohmann 2015). De gegevens van 2n = 40 en 80 voor deze soort kunnen het gevolg zijn van autopolyploïdie, hoewel de sympatrische verspreiding met de nauw verwante soort D. quadrivalvis, geassocieerd met zijn brede verspreiding en potentieel als invasieve plant, suggereert allopolyploïdie. Verdere studies met betrekking tot reproductieve biologie en populatiegenetica van deze nauw verwante soorten zullen essentieel zijn om te begrijpen hoe die soort een tetraploïde karyotype heeft gefixeerd.
Fluorochromen blijken een krachtig cytotaxonomisch hulpmiddel te zijn in de karyotypeanalyse. De verschillende kleuringspatronen van heterochromatin die bij het gebruik van deze techniek worden onthuld zijn nuttig voor het onderscheiden tussen installatiegroepen met zeer stabiele chromosoomaantallen (Guerra 2000). Ten minste zes verschillende GC-rijke bandpatronen worden waargenomen in Bignonieae, en ze zijn meestal telomeer. Chromosoomtype A is het gemeenschappelijkste patroon, die in 79.16% van de bestudeerde species voorkomen. Deze grote band kan worden gerelateerd aan nucleolaire organisator gebieden (NORs) omdat hun plaatsing op, of dicht bij, telomeric delen van de chromosomen. Chromosomen van de types B, C, D en F waren variabel in termen van aanwezigheid/afwezigheid en aantallen tussen de verschillende soorten, en lijken daarom het meest geschikt voor cytotaxonomische analyse binnen de Bignonieae. Chromosoom Type E was het zeldzaamste, alleen waargenomen in Fridericia pubescens. De variaties van de aantallen en plaatsingen van heterochromatische banden kunnen satelliet DNA-versterking, retrotransposons, en co-versterking van tandem herhalingen, en/of andere transposeerbare elementen weerspiegelen (Eickbush en Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko et al. 2016). Ondanks de veelheid van mechanismen die verschillende patronen kunnen produceren, zijn variaties in heterochromatin patronen gebruikt om de taxonomische plaatsingen van talrijke taxa te bevestigen. Citrus is een goed voorbeeld, als de zeven chromosomen types beschreven door Guerra (1993) en Cornélio et al. (2003) zijn op grote schaal gebruikt om onderscheid te maken tussen verschillende specimens, cultivars en hybriden – zelfs soorten van verwante geslachten (Cornélio et al. 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
volgens Guerra (2000) is heterochromatine niet homogeen en kan het kwalitatief en kwantitatief variëren tussen taxa, waardoor het potentieel nuttig is voor taxonomische doeleinden. Hoewel de soorten van sommige geslachten hebben constante patronen van heterochromatische banden, zoals Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010), en Pereskia (Castro et al. 2016), is geen enkel geslacht van Bignonieae waargenomen dat meer dan één soort heeft bemonsterd om een bepaald bandingpatroon aan te tonen; identieke karyotypen daarentegen zijn waargenomen bij soorten van verschillende geslachten. Het karyotype 2 A + 38 F bijvoorbeeld wordt gedeeld door Adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae en Stizophyllum riparium; het karyotype 4 A + 36 F wordt gedeeld door F. platyphylla en Amphilophium elongatum; en 2 a + 2 C + 36 F wordt gedeeld door F. subverticillata en Tanaecium selloi. De gemeenschappelijkste karyotypes zijn gebaseerd op chromosomen types A, B, en F, met veranderlijke aantallen van types B en F (meer specifiek 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Dit karyotype wordt gedeeld door Amphilophium crucigerum, Anemopaegma album, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa en Mansoa difficilis. Naast deze taxa vertonen twee van de drie polyploïde soorten (Dolichandra unguis-cati en Pyrostegia venusta) dezelfde patronen wanneer de formule wordt vermenigvuldigd met het ploidy getal. Elf soorten hebben exclusieve karyotypen, waaronder Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), met het exclusieve chromosoomtype E. Onze resultaten suggereren dat er significante variaties zijn in heterochromatine banding patronen in de familie Bignonieae, hoewel hun toekomstige nut zal afhangen van verdere studies, waaronder meer monsters per soort. De bredere studies zouden ons toelaten om variaties in de chromosoomtypes van species Die 2 a + 2-10 B + 28-36 F karyotype (d.w.z., als dit karyotype binnen dezelfde species stabiel is) beter te begrijpen, en helpen verzekeren dat er geen variaties in de karyotypes van species die exclusieve karyotypes hebben zijn. Dit zal zeker een interessante onderzoekslijn zijn om te volgen.
