definitie: wat zijn kinetoplastiden?
ingedeeld onder de phylum Euglenozoa, zijn Kinetoplastiden flagellated protozoa ingedeeld onder twee monofyletische groepen, namelijk biflagellaatbodoniden en uniflagellaattrypanosomatiden op basis van hun morfologische kenmerken.
leden van deze groep onderscheiden zich van andere protozoa door een aantal unieke structurele componenten, waaronder de aanwezigheid van een kinetoplast en kDNA in korrel in hun mitochondriën. Voor het grootste deel zijn Kinetoplastiden verplichte parasieten waarbij Trypanosoma en Leishmania soorten verantwoordelijk zijn voor menselijke ziekten.
enkele kinetoplastiden verantwoordelijk voor menselijke ziekte omvatten:
- Trypanosoma cruzi-veroorzaakt ziekte van Chagas
- Trypanosoma brucei-veroorzaakt slaapziekte
- Leishmania spp-verantwoordelijk voor leishmaniasis
* van sommige leden van deze klasse (Kinetoplastida) is aangetoond dat ze bestaan als vrijlevende flagellaten (B.V. Bodo), terwijl andere plantparasieten (b. v. Phytomonas) zijn. In mariene en terrestrische omgevingen voeden vrijlevende kinetoplastiden zich met bacteriën.
Algemeen Klassement
· Koninkrijk: Protista-Eukaryotic organismen (eencellige en sommige meercellige organismen) die niet als planten, dieren, of schimmels worden geclassificeerd.
· Phylum: Euglenozoa-protisten die een of meer flagella vertonen in hun beweeglijke (trophozoiet) Stadium.
· Klasse: Kinetoplastida-Kinetoplastiden is een klasse van de phylum Euglenozoa en wordt ook wel Kinetoplastea genoemd.
· de subklasse van de klasse Kinetoplastida bestaat uit Prokinetoplastina en Metakinetoplastida terwijl de orde bestaat uit Prokinetoplastida, Trypanosomatida, Neobodonida, Eubodonida en Parabodonida.
net als kinetoplastiden vallen Eugleniden (Euglenoïden) ook onder de phylum Euglenozoa. In tegenstelling tot kinetoplastiden, zijn Euglenoids of autotrophic of heterotrophic. Als zodanig zijn sommige soorten in staat om hun eigen voedsel te synthetiseren (fotosynthetische euglenoïden), terwijl anderen jagen op bacteriën en andere kleine organismen in hun omgeving (in mariene en zoetwatermilieus).
reproductie en levenscyclus van Kinetoplastiden
in vergelijking met de vrij levende kinetoplastide protozoa (evenals plantparasieten kinetoplastiden) voltooien menselijke kinetoplastide protozoa parasieten hun levenscyclus bij ongewervelde en gewervelde gastheren. Afhankelijk van het organisme, kunnen verschillende morfologische vormen in elk stadium van hun levenscyclus worden onderscheiden.
Deze sectie zal zich richten op de algemene levenscyclus van Trypanosoma brucei en Leishmania spp als vertegenwoordigers van de groep:
Voortplanting en Levenscyclus van Trypanosoma cruzi
T. cruzi parasieten hun volledige levenscyclus door het fietsen tussen insecten (Reduviid insecten bekend als zoenen bugs of assassin ‘ bugs) (ongewervelde host) en de gewervelde host (bv. de mens). In de sylvatische cyclus, ook bekend als de wilde cyclus, voltooit de parasiet zijn levenscyclus door te fietsen tussen gewervelde dieren in het wild en ongewervelde dieren (triatomine insecten/kissing bugs).
tijdens de levenscyclus van T. cruzi verwerft het ongewervelde dier (insect) de trypomastigoten wanneer het zich voedt met het bloed van een besmet gewerveld dier. Zodra ze worden ingenomen, ondergaan deze parasieten verdere ontwikkeling (die tussen 2 en 4 weken duurt) voordat ze migreren naar het achtereind van het insect.
hier ondergaan de vormen die succesvol migreren naar het achterbeen transformatie naar de infectieuze metacyclische trypomastigoten die samen met fecale materie in de omgeving vrijkomen.
indien het insect tijdens het voeden op de gewervelde gastheer poept, kunnen deze vormen van parasieten gemakkelijk het lichaam binnendringen, vooral wanneer de gastheer de gewonde plaats krabt (wond veroorzaakt door de wants). Echter, deze infectie kan ook optreden wanneer mensen eten materiaal besmet met fecale materie van het insect. In de ongewervelde dieren differentiëren deze vormen (metacyclische trypomastigoten) zich tot trypomastigoten die in de bloedbaan terechtkomen.
* tijdens het voeden dwingt de ophoping van bloed in de darm van het insect (ongewervelde gastheer) de geaccumuleerde excreta op de huid van de gastheer te worden geëlimineerd. In het geval dat de gastheer krassen op deze site, parasitaire vormen in de ontlasting krijgen toegang tot de wond.
* de parasiet kan ook toegang krijgen tot het lichaam door histolytische enzymen te gebruiken om de huid te breken en door actieve beweging te dringen.
* sommige parasieten ontwikkelen zich in de speekselklier van het insect en migreren nooit naar de darm. Als gevolg hiervan worden ze overgedragen aan de gewervelde gastheer door speeksel van het insect als het zich voedt met bloed.
hier is het ook vermeldenswaard dat zodra ze door het insect worden ingenomen, een meerderheid van de trypomastigoten worden afgebroken door spijsverteringsenzymen van het insect. Nochtans, onderscheiden die die overleven om spheromastigotes te vormen die om sferisch in vorm neigen te zijn.
om te voorkomen dat het insect uit het lichaam wordt geëlimineerd voordat het zijn ontwikkeling voltooit, hechten epimastigoten die naar de darm migreren zich aan de perimicrovillaire membranen terwijl ze zich blijven delen tot de zeer infectieuze vormen die bekend staan als metacyclische trypomastigoten.
zodra ze de huid binnendringen, dringen de metacyclische trypomastigootvormen door de cellen in deze plaats en transformeren ze in amastigoten (replicatieve vormen van de parasiet) voordat ze in de bloedbaan terugkeren naar trypomastigoot.
* in de bloedbaan van de gewervelde gastheer, vormen trypomastigoten van de parasietdeling aseksueel (door binaire splitsing) naarmate ze in aantal toenemen.
* volgens recente studies is T. cruzi in staat zich onder specifieke omstandigheden seksueel voort te planten.
trypanosoom insectenvormcel
een levend procyclisch insect in de vorm van trypanosoom. Imaged door zich op een glasplaatje te vestigen en een fasecontrastbeeld te maken met behulp van een Leica-microscoop.
de flagellaire zak (het” gat ” aan de linkerkant van de cel) is veel prominant in de insectenvorm dan in de bloedstroomvorm (zie afbeelding in hetzelfde album).
gedurende de levenscyclus van T. cruzi vertoont de parasiet verschillende morfologische vormen met verschillende structurele kenmerken:
· Trypomastigote – langgerekte cel gekenmerkt door een kinetoplast die zich aan de achterkant van de cel bevindt. Het flagellum, dat van het achterste van de cel afkomstig is, overspant over de gehele lengte van de cel met het vrije deel dat bij het voorste deel van de parasiet verschijnt.
· Epimastigote-langwerpige cellen gekenmerkt door een centraal gelegen kinetoplast. In deze vorm van de parasiet, komt het flagellum uit het midden van de cel maar komt uiteindelijk uit het voorste deel van de parasiet.
· Promatogote-in deze vorm van de parasiet bevindt de kinetoplast zich in het voorste deel van de cel. Het flagellum komt ook voort uit dit deel van de cel.
· Amastigote-in vergelijking met de andere vormen, is de amastigote sferisch van vorm. De kinetoplast verschijnt als een donker lichaam dichtbij het centrale deel van de cel terwijl het flagellum niet uit het cellichaam komt.
reproductie en levenscyclus van Leishmania spp.
de levenscyclus van Leishmania-soorten zoals Leishmania amazonensis is vergelijkbaar met die van Trypanosoma-soorten in die zin dat de parasiet zijn levenscyclus voltooit tussen twee gastheren (een gewerveld dier (e.g. menselijke) en ongewervelde (vrouwelijke zandvlieg) gastheer). Tijdens de levenscyclus van de parasiet wordt de vrouwelijke zandvlieg geïnfecteerd als hij zich voedt met het bloed van een besmette persoon.
hier neemt het insect amastigootvormen van de parasiet op die in procyclische promastigoten worden omgezet. Deze vormen ondergaan vermenigvuldiging in het midden-darm van het insect voordat ze migreren naar het voorste Midden-darm waar ze blijven delen.
hier transformeert de parasiet opnieuw tot de infectieuze metacyclische promastigoten die via de slurf van het insect in de huid van de gewervelde gastheer vrijkomen.
in de huid vallen de promastigoten macrofagen binnen en ondergaan ze transformatie tot amastigoten. In de gastheercellen, vormen deze nieuwe vormen en hechten aan de parasitophorous vacuole waar zij intense vermenigvuldiging ondergaan uiteindelijk veroorzakend de cel om te barsten.
door herhaalde infectie van macrofagen met amastigoten kan de parasiet zich vermenigvuldigen. De cyclus gaat door wanneer het insect bijt en zich voedt met het bloed van het geïnfecteerde individu. Hoewel men al lang denkt dat voortplanting alleen door binaire splijting plaatsvindt( een soort ongeslachtelijke reproductie), hebben nieuwe studies seksuele voortplanting (kernfusie) tussen amastigoten die zich in de cellen van de gastheer bevinden geïdentificeerd.Om deze reden is de voortplanting in Leishmania zowel aseksueel (binaire splitsing waarbij enkele cellen zich verdelen om twee dochtercellen te vormen) als aseksueel (kernfusie waarbij mannelijke en vrouwelijke cellen genetisch materiaal uitwisselen).
kenmerken van Kinetoplastiden
zoals eerder vermeld, zijn kinetoplastiden onderverdeeld in twee belangrijke monofyletische groepen op basis van hun morfologie (biflagellaatbodoniden en uniflagellaattrypanosomatiden). Op basis van moleculaire studies is echter aangetoond dat bodoniden diverser van aard zijn. Morfologisch worden alle kinetoplastiden gekenmerkt door de aanwezigheid van een kinetoplast die kDNA in de mitochondriën bevat. De algemene grootte van deze subcellulaire structuur varieert van het ene organisme/de andere soort. Terwijl de kinetoplast ongeveer 0,6 um in diameter meet bij T. brucel, is het ongeveer 1um bij T. cruzi.
behalve de kinetoplastia worden kinetoplastiden ook gekenmerkt door de aanwezigheid van een flagellum dat in sommige cellen aan het cellichaam kan worden gehecht. In gevallen waar het flagellum aan het lichaam is bevestigd, wordt een golvend membraan gevormd en speelt een belangrijke rol in motiliteit.
met behulp van bepaalde componenten van het celmembraan is ook aangetoond dat kinetoplastiden als de Afrikaanse trypoanosomen en Leishmania-parasieten in staat zijn om de immuunrespons van hun gastheer te ontwijken. Dit is vooral gunstig voor de parasiet gezien het feit dat het hen in staat stelt om te overleven wanneer ze de huid van hun gewervelde gastheren doordringen.
terwijl Leishmania-soorten afhankelijk zijn van oppervlaktemoleculen als lipofosfoglycaan en protease gp63 om dit te bereiken, ontwijken trypanosomen de immuunrespons door het overschakelen van hun belangrijkste variant oppervlakte glycoproteïne.
Zie ook Glycosomes
gaan leren over Kinetoplasts
Terug naar Protozoa hoofdpagina
Terug naar het begrijpen van Parasieten onder de Microscoop
Terug naar Parasitologie hoofdpagina
Terug uit Kinetoplastids te MicroscopeMaster huis
Filardy, A. A. et al. (2018). Human Kinetoplastid Protozoan Infecties: Waar Gaan We Nu Heen?
Ken Stuart, Reto Brun, Simon Croft, Alan Fairlamb, Ricardo E. Gürtler, Jim McKerrow, Steve Reed en Rick Tarleton. (2008). Kinetoplastiden: verwante protozoaire pathogenen, verschillende ziekten.
Kenechukwu C. Onyekwelu. (2019). Levenscyclus van Trypanosoma cruzi in de ongewervelde en gewervelde gastheren.
Teixeira, D. E. et al. (2013). De celbiologie van Leishmania: hoe les te geven met behulp van animaties.
koppelingen
