Kleiber’ s law is, net als vele andere biologische allometrische wetten, een gevolg van de fysica en/of meetkunde van de dierlijke bloedsomloop. Max Kleiber ontdekte de wet voor het eerst bij het analyseren van een groot aantal onafhankelijke studies over ademhaling binnen individuele soorten. Kleiber verwachtte een exponent van 2⁄3 te vinden (om redenen die hieronder worden uitgelegd), en werd verward door de exponent van 3⁄4 die hij ontdekte.
heuristische verklaringdit
een verklaring voor Kleiber ‘ s wet ligt in het verschil tussen structurele en groeimassa. Structurele massa impliceert onderhoudskosten, reserve massa niet. Vandaar dat kleine volwassen exemplaren van één soort meer respireren per gewichtseenheid dan grote volwassen exemplaren van een andere soort omdat een groter deel van hun lichaamsmassa bestaat uit structuur in plaats van reserve. Binnen elke soort ademen jonge (d.w.z. kleine) organismen per gewichtseenheid meer uit dan oude (grote) organismen van dezelfde soort vanwege de overheadkosten van groei.
Exponent 2⁄3Edit
verklaringen voor 2 ⁄ 3-schaling hebben de neiging om aan te nemen dat metabole tarieven schaal om warmte-uitputting te voorkomen. Omdat lichamen passief warmte verliezen via hun oppervlak, maar metabolisch warmte produceren in hun hele massa, moet de stofwisseling zo schalen dat de vierkante kubus wet tegengaat. De precieze exponent om dit te doen is 2⁄3.
een dergelijk argument gaat niet in op het feit dat verschillende organismen verschillende vormen vertonen (en dus verschillende oppervlakte-volumeratio ‘ s hebben, zelfs wanneer ze op dezelfde grootte zijn geschaald). Redelijke schattingen voor het oppervlak van organismen lijken lineair te schalen met de stofwisseling.
Exponent 3 ⁄ 4Edit
een model dat te wijten is aan West, Enquist en Brown (hierna ” WEB ” genoemd) suggereert dat 3⁄4-schaling ontstaat vanwege de efficiëntie in nutriëntendistributie en transport door een organisme. In de meeste organismen wordt het metabolisme ondersteund door een bloedsomloop met vertakkende tubuli (d.w.z., plant vasculaire systemen, insect tracheae, of het menselijk cardiovasculaire systeem). WEB beweert dat (1) metabolisme proportioneel moet schalen naar de stroom van nutriënten (of, gelijkwaardig, de totale vloeistofstroom) in deze bloedsomloop en (2) om de energie die tijdens het transport wordt afgevoerd te minimaliseren, is het volume van de vloeistof die wordt gebruikt om voedingsstoffen te transporteren (dat wil zeggen, bloedvolume) een vaste fractie van de lichaamsmassa.
vervolgens analyseren zij de gevolgen van deze twee claims op het niveau van de kleinste circulatiebuisjes (capillairen, alveoli, enz.). Experimenteel, is het volume in die kleinste buisjes constant over een brede waaier van massa ‘ s. Omdat de vloeistofstroom door een tubulus wordt bepaald door het volume ervan, is de totale vloeistofstroom evenredig met het totale aantal kleinste tubuli. Dus, als B de basale stofwisseling aangeeft, Q de totale vloeistofstroom, en N het aantal minimale tubuli,
B ∝ Q N n {\displaystyle B \ propto Q \ propto N}
.
de bloedsomloop groeit niet door simpelweg proportioneel groter te worden; ze worden dieper genest. De diepte van het nest hangt af van de zelf-gelijkenis exponenten van de tubulus dimensies, en de effecten van die diepte hangt af van hoeveel “kind” tubuli elke vertakking produceert. Het verbinden van deze waarden met macroscopische grootheden hangt (zeer losjes) af van een nauwkeurig model van tubuli. WEB laat zien dat, als de buisjes goed benaderd worden door stijve cilinders, om te voorkomen dat de vloeistof verstopt raakt in kleine cilinders, het totale vloeistofvolume V voldoet aan
n 4 ∝ v 3 {\displaystyle N^{4} \ propto V^{3}}
.
omdat het bloedvolume een vaste fractie van de lichaamsgewicht is,
B ∝ M 3 4 {\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}
.
niet-power-law scaledit
uit een nadere analyse blijkt dat Kleiber ‘ s law niet van toepassing is op een groot aantal schalen. Stofwisseling voor kleinere dieren (vogels onder de 10 kg , of insecten) meestal passen 2⁄3 veel beter dan 3⁄4; voor grotere dieren, de omgekeerde geldt. Dientengevolge, log-log plots van metabolisme versus lichaamsmassa lijken “curve” omhoog, en passen beter aan kwadratische modellen. In alle gevallen vertonen lokale fits exponenten in het bereik.
gewijzigde circulatiemodellen edit
aanpassingen aan het WBE-model die veronderstellingen van netwerkvorm behouden, voorspellen Grotere schaalexponenten, waardoor de discrepantie met waargenomen gegevens wordt verergerd. Maar men kan een soortgelijke theorie behouden door WBE ‘ s aanname van een nutriëntentransportnetwerk dat zowel fractaal als bloedsomloop is te versoepelen. (WBE betoogde dat fractale circulatienetwerken noodzakelijkerwijs zouden evolueren om energie die wordt gebruikt voor transport te minimaliseren, maar andere onderzoekers beweren dat hun afleiding subtiele fouten bevat.) Verschillende netwerken zijn minder efficiënt, in die zin dat ze vertonen een lagere schaal exponent, maar een stofwisseling bepaald door nutriënten transport zal altijd vertonen schaal tussen 2 ⁄ 3 en 3 ⁄ 4. Als de grotere metabolische tarieven evolutionarily worden begunstigd, dan zullen organismen met lage massa verkiezen om hun netwerken te schalen als 2⁄3, maar organismen met grote massa zullen verkiezen om hun netwerken als 3⁄4 te schikken, die de waargenomen kromming produceert.
gewijzigde thermodynamische modellen edit
een alternatief model merkt op dat de stofwisseling niet alleen warmte genereert. Stofwisseling die uitsluitend bijdragen aan nuttig werk moet schalen met macht 1 (lineair), terwijl de stofwisseling die bijdragen aan warmte-opwekking moet worden beperkt door oppervlakte en schaal met macht 2⁄3. Basaal metabolisme is dan de convexe combinatie van deze twee effecten: als het aandeel van nuttig werk f is, dan moet de basale stofwisseling worden geschaald als
B = F ⋅ k M + (1 − f ) ⋅ k ‘m 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k’ M^{\frac {2}{3}}}
waarbij k en k’ proportionaliteitsconstanten zijn. k ‘ beschrijft in het bijzonder de oppervlakteverhouding van organismen en is ongeveer 0,1 kJ·h−1·g−2/3; typische waarden voor f zijn 15-20%. De theoretische maximumwaarde van f is 21%, omdat de efficiëntie van glucose-oxidatie slechts 42% is, en de helft van het aldus geproduceerde ATP wordt verspild.
