the Role of Polyploidization in the Formation of Species
in de vorige paragraaf hebben we schattingen besproken van de snelheid waarmee polyploïde soorten ontstaan. Hier behandelen we de moeilijkere vraag: in hoeverre is de verandering in ploïdie zelf verantwoordelijk voor de vorming van nieuwe soorten?
omdat nieuw gevormde polyploïden reproductief geïsoleerd kunnen worden van hun diploïde voorlopersoorten, zoals geïllustreerd door radicole, en omdat veel nauw verwante soorten verschillen in ploïdie niveau (Wood et al., 2009), wordt vaak aangenomen dat polyploïdie speciatie aandeed voor alle soorten paren die verschillen in ploïdie. Bijvoorbeeld, in de Varens geslacht Pteris (Pteridaceae), een recente studie bleek dat 40 van de 106 bestudeerde soorten waren polyploïde en concludeerde dat deze het resultaat waren van polyploïde speciatie (Chao et al., 2012). Een alternatief is echter dat nieuwe soorten ontstaan via mechanismen die niet geassocieerd zijn met ploïdieverschuivingen (bijvoorbeeld de accumulatie van genetische incompatibiliteit in geïsoleerde populaties), waarbij de ploïdieverschuivingen onafhankelijk plaatsvinden gedurende de evolutionaire tijd.
idealiter zouden we de rol van polyploïdisatie in de generatie van nieuwe soorten leren door het proces van soortvorming direct te observeren. Helaas hebben we meestal alleen snapshots in verschillende stadia in verschillende taxa. Er zijn echter studies geweest waarin zeer nauw verwante taxa worden onderzocht en de bijdragen van verschillende kenmerken, waaronder ploïdieverschillen, aan reproductief isolement worden gemeten. Een studie van diploïde en tetraploïde ondersoorten van vuurwier, Chamerion angustifolium, toonde aan dat de reproductieve isolatie tussen hen bijna volledig (98%) te wijten was aan mechanismen zoals bestuiver verschillen en voorkeuren voor hoge versus lage hoogte habitats: weinig van de waargenomen reproductieve isolatie was te wijten aan de hybride steriliteit typisch verondersteld om genstroom tussen diploïden en polyploïden te voorkomen (man en Sabara, 2004; Martin en man, 2013).
dit voorbeeld illustreert veel van de problemen waarmee wetenschappers geconfronteerd worden die polyploïde speciatie onderzoeken. Voor een, het is moeilijk om te weten welke mechanismen handelen om soorten te scheiden vandaag belangrijk waren bij het besturen of het vergemakkelijken van hun initiële divergentie. Verdeelde fireweed zich in hoog – en laaghoogtehabitats, en vervolgens was er toevallig een polyploidisatie-gebeurtenis waarvan de afstammelingen de lagere hoogtepopulatie domineerden, of vergemakkelijkte polyploidisatie de initiële divergentie?
een tweede probleem is dat, zelfs als polyploïdisatie de eerste stap was in de richting van speciatie, het moeilijk is om te weten welke kenmerken van de nieuwe polyploïden het belangrijkst waren. Het zou kunnen dat het kritieke kenmerk een veranderde morfologie of ecologische tolerantie van de polyploïde was, niet de genetische incompatibiliteit met de diploïden. Als polyploïden zich vaak genoeg vormen (geschat op een frequentie van 0,24% in vuurwier; Husband and Sabara, 2004) en als ze een voordeel hebben ten opzichte van de diploïden in bepaalde habitats (bijvoorbeeld op lage hoogtes in het vuurwier voorbeeld), dan kan uiteindelijk een zelfvoorzienende populatie van polyploïden plaatsen koloniseren buiten het bereik-en niche – van de diploïde. Hier, bijvoorbeeld, polyploïden kunnen hebben vastgesteld omdat ze beter kunnen overleven op lagere hoogtes; de steriliteit van kruisingen tussen polyploïden en diploïden kan grotendeels irrelevant zijn geweest.
het standpunt dat polyploïdie een ‘momentane’ voortplantingsbarrière tussen soorten vormt, is grotendeels gebaseerd op de aanname dat kruisingen tussen diploïden en tetraploïden onvruchtbare triploïden zullen genereren (het ’triploïde blok’). Het hebben van drie sets chromosomen vermindert de vruchtbaarheid, omdat de meiose faalt bij afwezigheid van gepaarde chromosomen of doorgaat, maar leidt tot gameten zonder een volledige set chromosomen (“aneuploïdie”; Figuur 2(b)). Toch wordt deze opvatting nu als te absoluut beschouwd: Inter-ploïdiehybriden hoeven niet volledig steriel te zijn, en zelfs als ze dat wel zijn, kunnen andere routes genenstroom tussen populaties van verschillende ploïdie niveaus mogelijk maken (Soltis and Soltis, 1989).In feite kunnen triploïden, in plaats van een blok te veroorzaken, een belangrijke genetische verbinding vormen tussen verschillende ploidieniveaus – een ’triploïde brug’ – vooral in de vroege fasen wanneer een nieuwe tetraploïde populatie voor het eerst wordt gevormd (Bever en Felber, 1992; Man, 2004; Rieseberg en Willis, 2007). Triploïden kunnen tetraploïde vestiging vergemakkelijken door af en toe ongereduceerde (triploïde) gameten te produceren die een normale haploïde gamete bevruchten om een nieuw tetraploïde individu te produceren of door gedeeltelijk gereduceerde (bijvoorbeeld diploïde) gameten te produceren die kunnen combineren met een diploïde gamete geproduceerd door een tetraploïde – in beide gevallen kan genetisch materiaal naar de tetraploïde populatie stromen, waardoor de reproductieve isolatie wordt verminderd. Een toenemend aantal empirische studies hebben de genstroom tussen ploidyniveaus gedocumenteerd, met inbegrip van de genstroom van diploïden naar zowel auto-als allopolyploïden (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
natuurlijk zal, zelfs als de reproductieve isolatie aanvankelijk onvolledig is, selectie op nieuwe polyploïde populaties sterkere voortplantingsbarrières bevorderen om de productie van steriele (of gedeeltelijk steriele) triploïde nakomelingen te voorkomen. Dit proces-selectie ten gunste van de evolutie van een grotere mate van reproductieve isolatie om verspilling van gameten op low-fitness hybriden te voorkomen – wordt aangeduid als versterking en zal naar verwachting bijzonder relevant zijn voor de vestiging van nieuwe polyploïden, die anders herhaaldelijk zouden kunnen broeden met hun diploïde stamvader totdat ze uitsterven (‘minority cytotype exclusion’; Levin, 1975; Butlin, 1987).Hoewel in de bovenstaande discussie wordt gekeken naar reproductieve isolatie tussen een polyploïde en zijn diploïde voorloïden, is een andere overweging hoe polyploïden – in het bijzonder allopolyploïden – de genstroom tussen de twee parentale diploïde soorten beïnvloeden. De triploïde brug, bijvoorbeeld, kan introgressie (via de polyploïde) van genen tussen twee oudersoorten toestaan die anders genetisch geïsoleerd zijn. Het tegenovergestelde is echter ook mogelijk als polyploïde hybriden inter-vruchtbare diploïde hybriden vervangen op contactpunten tussen twee soorten en de genstroom tussen hen verminderen (bijv., door verhoogde meiotische afbraak in triploïde Nakomelingen). Beide uitkomsten zijn theoretisch mogelijk, maar of allopolyploïden de neiging hebben om divergentie tussen parentale diploïde soorten te vergemakkelijken of te belemmeren is een interessante open vraag.
