DISCUSSÃO
O número de cromossomos 2n = 40, foi encontrado em ~90 % das espécies de Bignonieae anteriormente analisados (Tabela de SI). Poucas espécies são 2n 4 40, embora a poliploidia seja bastante importante em Anemopaegma (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), e disploidia parece ser importante em Mansoa. A prevalência de 2n = 40 também foi observada em outros grupos supra-genéricos da família Bignoniaceae, como em Catalpeae e no clado da Aliança Tabebuia (Goldblatt e Gentry 1979, Piazzano 1998). Diplóides números são variáveis em outros subtipos de Bignoniaceae, no entanto, tal como nas tribos Oroxyleae (2n = 14 e 15; Goldblatt e Gentry, 1979), em Tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2N = 22, 36 e 38; Goldblatt e Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et al. 2015), em Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), e nos gêneros Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt e Gentry, 1979) e Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt e Gentry, 1979).
nossos dados corroboraram registros anteriores de números cromossômicos em Bignonieae. Cinco dos sete novos registros tinha 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata, e Xylophragma myrianthum). Além disso, um novo citótipo é descrito aqui para o gênero Anemopaegma, mais especificamente para A. citrinum (2n = 60), uma vez que as contagens anteriores para esse gênero foram 2n = 40 e 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) observou que o Anemopaegma é um dos gêneros mais complicados de Bignonieae devido à ampla plasticidade fenotípica de algumas espécies – o que levou vários autores a considerar diferentes fenótipos como espécies diferentes. Anemopaegma citrinum é restrito a regiões secas do Brasil, enquanto uma espécie morfologicamente próxima, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., é amplamente distribuído na América do Sul (ver Lohmann e Taylor 2014). Ambas as espécies apresentam grandes variações nas formas e tamanhos de folhas e cálices; é possível distinguir entre eles por causa de variações nas morfologias de suas inflorescências, bem como os maiores prophylls em A. chamberlaynii (menor ou ausente em A. citrinum). Existem diferentes números cromossômicos também podem ajudar na distinção entre eles, com 2n = 40 em A. chamberlaynii (Goldblatt e Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) e 2N = 60 em A. citrinum. Estudos adicionais, incluindo amostras de diferentes populações, ainda serão necessários para determinar se a triploidia é uma característica comum em A. citrinum.
Disploidia só é encontrada em Mansoa (2n = 38) no Bignonieae. Esse gênero foi recentemente re-circunscrito com base em evidências moleculares e morfológicas e agora inclui espécies anteriormente colocadas em Pachyptera, como Mansoa hymenaea, enquanto M. difficilis havia sido colocado em Mansoa (Lohmann e Taylor 2014). Os números cromossômicos semelhantes desses dois taxa parecem representar evidências adicionais que corroboram a sinonimização da maioria das espécies de Pachyptera em Mansoa.
algumas espécies de Anemopaegma, Dolichandra e Pirostegia têm poliploidia putativa. Todas as espécies poliplóides conhecidas de Anemopaegma são do Cerrado brasileiro e pertencem a um complexo morfologicamente semelhante de espécies denominado “complexo Anemopaegma arvense” (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Algumas amostras de A. arvense nos mostram um continuum de características morfológicas distintas, o que pode indicar hibridização. Portanto, o registro 2n = 80 provavelmente representa alopoliploidia (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). O novo registro encontrado aqui de 2n = 60 em uma espécie fora do ” complexo Anemopaegma arvense “(A. citrinum), por outro lado, pode representar a fusão de um gameta reduzido regular (n) com um gameta não reduzido (2n) da mesma espécie, gerando a amostra triplóide aqui analisada. Além de A. citrinum, 2N = 60 também foi observado em Pyrostegia venusta (Joshi e Hardas 1956). Embora os triplóides sejam estéreis, os gametas triplóides podem ser fertilizados por gametas reduzidos regulares (n) e gerar tetraplóides férteis (Levin 2002). A geração de tetraploides envolvendo pontes triplóides é um mecanismo bem conhecido (ver De Wet 1971 para um estudo de revisão) e pode desempenhar um papel importante na geração de poliploidia em plantas (Soltis et al. 2007, Mason e Pires 2015). Pyrostegya venusta, por exemplo, também tem registros de 2n = 40 (Goldblatt e Gentry 1979, Piazzano 1998) e 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Isso reforça a hipótese de que a poliploidia envolvendo pontes triplóides é um mecanismo evolutivo que atua em bignonieae.
outro exemplo de poliploidia foi registrado para Dolichandra unguis-cati. Esta espécie é amplamente distribuída em florestas úmidas e secas na região neotropical, do sul dos Estados Unidos até a Argentina (Lohmann e Taylor 2014). A poliploidia é uma característica muito comum de espécies invasoras (ver Beest et al. De 2012, para uma revisão), e Dolichandra unguis-cati é uma importante espécie invasora na Austrália, emirados Árabes Unidos e África do Sul (Fonseca e Lohmann 2015). Os registros de 2n = 40 e 80 para esta espécie podem ter resultado de autopoliploidia, embora sua distribuição simpátrica com a espécie intimamente relacionada D. quadrivalvis, associado à sua ampla distribuição e potencial como planta invasora, sugere alopoliploidia. Estudos adicionais envolvendo biologia reprodutiva e genética populacional dessas espécies intimamente relacionadas serão essenciais para entender como essa espécie fixou um cariótipo tetraplóide.
fluorocromos demonstraram ser uma poderosa ferramenta citotaxonômica na análise do cariótipo. Os distintos padrões de coloração da heterocromatina revelados ao usar esta técnica são úteis para distinguir entre grupos de plantas com números cromossômicos muito estáveis (Guerra 2000). Pelo menos seis padrões de banda ricos em GC diferentes são observados em Bignonieae, e geralmente são teloméricos. O cromossomo Tipo A é o padrão mais comum, ocorrendo em 79,16% das espécies estudadas. Esta grande banda pode estar relacionada a regiões organizadoras nucleolares (NORs) porque sua colocação em, ou próximo, porções teloméricas dos cromossomos. Os cromossomos B, C, D E F foram variáveis em termos de presença/ausência e números entre as diferentes espécies e, portanto, parecem ser os mais adequados para análise citotaxonômica dentro das Bignonieae. O cromossomo tipo E foi o mais raro, sendo observado apenas em Fridericia pubescens. As variações dos números e colocações de bandas heterocromáticas podem refletir amplificação de DNA de satélite, retrotransposons e co-amplificação de repetições em tandem e/ou outros elementos transponíveis (Eickbush e Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko et al. 2016). Apesar da multiplicidade de mecanismos capazes de produzir diferentes padrões, variações nos padrões de heterocromatina têm sido usadas para confirmar as colocações taxonômicas de numerosos taxa. Citrus é um bom exemplo, como os sete tipos de cromossomos descritos por Guerra (1993) e Cornélio et al. (2003) têm sido amplamente utilizados para distinguir entre diferentes espécimes, cultivares e híbridos – até mesmo espécies de gêneros relacionados (Cornélio et al. 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
de acordo com Guerra (2000), a heterocromatina não é homogênea e pode variar qualitativa e quantitativamente entre os táxons, tornando-a potencialmente útil para fins taxonômicos. Embora as espécies de alguns gêneros tenham padrões constantes de bandas heterocromáticas, como Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010), e Pereskia (Castro et al. 2016), nenhum gênero de Bignonieae, que teve mais de uma espécie amostrados foi observado para demonstrar qualquer faixa padrão; idêntico cariótipo, por outro lado, tem sido observado em espécies de diferentes gêneros. O cariótipo 2 A + 38 F, por exemplo, é compartilhada por Adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae, e Stizophyllum riparium; o cariótipo 4 + 36 F é compartilhada por F. platyphylla e Amphilophium elongatum; e 2-A) + 2 C + 36 F é compartilhada por F. subverticillata e Tanaecium selloi. Os cariótipos mais comuns são baseados nos cromossomos tipos A, B E F, com números variáveis dos tipos B E F (mais especificamente 2 a + 2-10 B + 28-36 F). Este cariótipo é compartilhado por Amphilophium crucigerum, álbum Anemopaegma, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa e Mansoa difficilis. Além desses taxa, duas das três espécies poliploides (Dolichandra unguis-cati e Pyrostegia venusta) mostram os mesmos padrões quando a fórmula é multiplicada pelo número de ploidia. Onze espécies foram exclusivas cariótipo, incluindo Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), com a exclusiva cromossomo do tipo E. os Nossos resultados sugerem que existem variações significativas na heterochromatin bandas de padrões na família Bignonieae, embora a sua utilidade no futuro vai depender de mais estudos, incluindo mais amostras por espécie. Estudos mais amplos nos permitiriam entender melhor as variações nos tipos de cromossomos de espécies com o cariótipo 2 a + 2-10 B + 28-36 F (ou seja, se esse cariótipo estiver estável dentro da mesma espécie) e ajudar a garantir que não haja variações nos cariótipos de espécies com cariótipos exclusivos. Esta será certamente uma linha investigativa interessante a seguir.
