fontes da teoria do genótipo de Wilhelm Johannsen

este artigo descreve o contexto histórico e a formação inicial da distinção de Wilhelm Johannsen entre genótipo e fenótipo. Argumenta-se que, ao contrário de uma interpretação amplamente aceita (por exemplo, W. Provine, 1971. As origens da genética populacional teórica. Chicago: The University of Chicago Press; Mayr, 1973; F. B. Churchill, 1974. Jornal da história da Biologia 7: 5-30; E. Mayr, 1982. O crescimento do pensamento biológico, Cambridge: Harvard University Press; J. Sapp, 2003. Genesis. A evolução da Biologia. New York: Oxford University Press) seus conceitos se referiam principalmente às propriedades de organismos individuais e não às médias estatísticas. O conceito de genótipo de Johannsen foi derivado da ideia de espécie na tradição da sistemática biológica de Linnaeus a De Vries: um indivíduo pertencia a um grupo – espécie, subespécie, espécie elementar – representando um certo tipo subjacente (S. Müller-Wille e V. Orel, 2007. Anais da ciência 64: 171-215). Johannsen aguçou essa ideia teoricamente à luz das recentes descobertas biológicas, principalmente as da citologia. Ele testou e confirmou experimentalmente combinando os métodos de biometria, conforme desenvolvido por Francis Galton, com o método de seleção individual e análise de pedigree, conforme desenvolvido por exemplo por Louis Vilmorin. O termo “genótipo” foi introduzido em 1909 de W. Johannsen (elemento der Exakten Erblichkeitslehre. Jena: Gustav Fischer) tratado, mas a ideia de um “tipo” biológico subjacente estável distinto das propriedades observáveis foi a ideia central de seu experimento clássico de seleção de feijão publicado 6 anos antes (W. Johannsen, 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Eine Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen, Jena: Gustav Fischer, pp. 58-59). O fundamento ontológico individual da análise populacional foi um pressuposto evidente nos estudos de Johannsen sobre hereditariedade em populações desde o início dos anos 1890 até sua morte em 1927. A alegação de que houve uma “modificação substancial, mas cautelosa, da distinção fenótipo-genótipo de Johannsen” (Churchill, 1974, p. 24) de uma perspectiva ontológica estatística para uma perspectiva ontológica individual deriva de uma leitura incorreta dos textos de 1903 e 1909. O objetivo imediato deste artigo é corrigir esta leitura da monografia de 1903, mostrando como seus problemas e resultados crescem a partir do trabalho anterior de Johannsen em hereditariedade e melhoramento de plantas. Johannsen apresentou seu famoso experimento de seleção como o culminar de uma linha de crítica ao darwinismo ortodoxo por William Bateson, Hugo De Vries e outros (Johannsen, 1903). Eles argumentaram que a evolução é baseada em mudanças graduais em vez de contínuas na hereditariedade. O experimento paradigmático de Johannsen mostrou como a variação gradual na hereditariedade poderia ser operacionalmente distinta da variação morfológica contínua observável. Para testar a lei de regressão parcial de Galton, Johannsen escolheu deliberadamente linhas puras de plantas auto-fertilizantes, sendo uma linha pura os descendentes em sucessivas gerações de um único indivíduo. Tal população poderia ser considerada altamente homogênea em relação ao tipo hereditário, e Johannsen descobriu que a seleção não produziu nenhuma mudança nesse tipo. Galton, explicou ele, havia experimentado populações compostas por vários tipos hereditários estáveis. A regressão parcial que Galton encontrou foi simplesmente um efeito de seleção entre os tipos, aumentando a proporção de alguns tipos em detrimento de outros.

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