Independente da evolução da junta de andar em símios Africanos mostra que os seres humanos não evoluíram de uma junta de curta ancestral

Resultados e Discussão

a Análise da tempestividade da aparência, a frequência e a expressão do postulado junta-andar características (Tabela 1) no adulto e juvenil de símios e macacos (Tabela S1) suporta análises anteriores (5, 6, 18) que os ape do carpo morfologia sobre o todo pode ser diferenciado do de macacos Asiáticos, arborícolas e terrestres macacos e seres humanos. No entanto, esta análise também revela uma quantidade anteriormente não reconhecida e surpreendentemente alta de variação morfológica em características carpais de macacos africanos adultos que lança dúvidas sobre a ligação funcional assumida entre aspectos específicos da morfologia do punho e comportamento de articulação. Detectamos diferenças significativas (p < 0,05 usando um teste de bondade de ajuste χ2; tabela S2) na presença (definida generosamente para incluir características ainda fracamente desenvolvidas) ou ausência de características de caminhada entre macacos africanos. Os gorilas são significativamente diferentes dos chimpanzés e bonobos em sua baixa frequência de todos, exceto 2 dos recursos de caminhada analisados aqui. Por exemplo, a concavidade dorsal e o bico do escafóide são encontrados em quase todos (96%) Trogloditos adultos nesta amostra (n = 32) e estão totalmente desenvolvidos em 76% De Pan paniscus (n = 21). No entanto, essas mesmas características são encontradas juntas em apenas 6% dos gorilas (n = 45), independentemente do sexo ou tamanho (Tabela 2; Fig. 1). Além disso, ambas as características também são comumente encontradas em palmigrade arbóreo não-caminhante (80%, N = 15) macacos e palmigrade terrestre (73%, n = 11) e macacos digitígrados (57%, n = 14) (tabela S2).

Assim, estes resultados mostram que (i) que a maioria dos gorilas falta principais características que têm sido consideradas críticas para limitar a extensão do pulso durante junta-caminhada (4, 17), e (ii) esses recursos são encontrados em macacos que usam uma variedade de diferentes mão de posturas e substratos. Além disso, a análise ontogenética mostra que as características do escafóide que se supõe serem essenciais para a caminhada na articulação (2, 4-6) não são apenas desenvolvidas de forma inconsistente no gorila, mas, quando presentes, não aparecem relativamente mais cedo no desenvolvimento em gorilas (Tabela 2). Portanto, usando a interpretação funcional tradicional desses recursos (17), parece que a articulação Radiocarpal do gorila pode ser na verdade menos, em vez de mais, estável em extensão ao longo da ontogenia em comparação com Pan.

uma falta semelhante de correlação é encontrada entre o comportamento da articulação e a ontogenia da fusão escafoide-centrale (37). Esse recurso é o recurso de caminhada na articulação mais comumente discutido no macaco Africano e nos pulsos Humanos (2, 4-6). O forte padrão heterocrônico encontrado no momento cada vez mais anterior dessa fusão entre os hominóides, além da ocorrência de fusão em vários primatas strepsirrhine não caminhantes e altamente arbóreos, sugere que esse traço pode estar mais claramente ligado à filogenia do que à função (37).

o mesmo padrão é encontrado repetidamente em outros ossos do carpo também. Por exemplo, a morfologia do capitate e hamate também tem sido tradicionalmente usada para diagnosticar o comportamento de andar na junta (5, 6, 18, 19). Em comparação com outros primatas, diz-se que o capitato e o Hamato nos macacos africanos têm cristas e concavidades limitantes de extensão que foram interpretadas como características importantes que aumentam a estabilidade durante o Suporte de peso nas posturas de articulação (5, 6, 19) (Fig. 2). Como esperado, esses recursos são comuns em Pan adulto (81-100%). Mas eles também estão totalmente desenvolvidos em vários macacos que não andam de juntas (17, 19, 38) (tabela S2). No entanto, essas cristas e concavidades são encontradas em uma frequência muito menor em Gorila (tão baixa quanto 39%) e, quando presentes, são menos acentuadas do que em Pan (Tabela 2).

o estreitamento ou “cintilação” do corpo capitado, uma característica que foi interpretada como extensão limitante na articulação midcarpal, também é menos acentuado no gorila em comparação com Pan (14) e até comparado a alguns macacos arbóreos e terrestres (39) (Fig. 2). Uma proporção de largura do pescoço capitato em relação ao comprimento do corpo capitato em macacos e macacos africanos adultos revela que o gorila tem significativamente menos cintura do capitato em comparação com P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) e macacos terrestres (P = 0,01) (Fig. S2). Tal como acontece com o escafóide, muitas dessas características capitate e hamate também se desenvolvem mais tarde e são menos acentuadas ou ausentes durante a ontogenia no gorila em comparação com Pan (Tabela 2; Fig. 2). Assim, a ausência ou expressão mínima dessas características no gorila reflete mais, não menos, extensão e mobilidade na articulação midcarpal em comparação com a de outros macacos africanos que andam juntas.

esta pesquisa mostra que nenhuma das características do carpo discutidas aqui que têm sido tradicionalmente usadas para diagnosticar a caminhada na articulação pode ser considerada adaptações funcionais claras ao comportamento da caminhada na articulação em todos os macacos africanos. Ao contrário das previsões funcionais, o padrão de desenvolvimento, expressão e frequência dos supostos recursos de caminhada na articulação listados na Tabela 1 não são os mesmos em todos os macacos africanos; eles não são mais frequentes ou acentuados em gorilas e não estão correlacionados com o aumento do comportamento de caminhada na articulação ou tamanho corporal. A diferença entre Pan e gorila na presença ou ausência de morfologia óssea do carpo que se pensa limitar o movimento do punho é confirmada por padrões relatados de flexibilidade articular nos 2 gêneros. Gorila tem uma gama muito maior de extensão do pulso (58°) (40) em comparação com a de P. trogloditas (30-42°) (19, 40). Continua sendo um desafio explicar essa diferença se for assumido que andar com os dedos na panela e no gorila é biomecanicamente semelhante. Os dados morfológicos e de amplitude de movimento exigem uma nova perspectiva sobre a caminhada na articulação que leva a uma reavaliação de modelos de evolução humana há muito estabelecidos.

uma possível explicação para a disparidade na morfologia do carpo entre macacos que andam na junta é que o gorila compensa a falta de características osteológicas limitantes da extensão com um sistema ligamentar mais forte. Embora isso continue a ser testado em detalhes, o mesmo tamanho relativo da musculatura flexora do antebraço entre os macacos africanos e o padrão de recrutamento desses músculos durante a locomoção da articulação (41, 42) sugerem que os tecidos moles não estão neutralizando esse aumento da mobilidade no gorila.

a rejeição dessas possibilidades leva a uma hipótese alternativa: que andar na junta não é o mesmo fenômeno biomecânico em Pan e gorila. Pesquisadores anteriores observaram diferenças posturais (16, 31, 32) e biomecânicas (13, 14) no comportamento de andar na junta entre macacos africanos e nossa hipótese expande essa base de trabalho para sugerir que andar na junta é um modo fundamentalmente diferente de locomoção em Pan e gorila. Esta hipótese é apoiada por dados locomotores de macacos africanos existentes (17, 27-35). Tal como acontece com outras formas de locomoção, a postura dos membros tem uma influência profunda na carga experimentada pelo pulso e pelos dígitos em um animal que anda na junta. Propomos que o gorila use uma postura relativa de membros anteriores” colunares ” durante a caminhada na articulação, na qual as articulações da mão e do punho estão alinhadas em uma postura relativamente reta e neutra em comparação com as posturas mais estendidas adotadas por Pan (Fig. 3). Animais que usam uma postura relativamente colunar do punho e da mão teriam articulações do carpo alinhadas com a mão e o antebraço, semelhantes à posição da articulação do Membro em grandes animais graviportais, como elefantes (43). As cargas de suporte diretamente sobre juntas de membros anteriores mais orientadas verticalmente durante a fase de suporte explicam a ausência de adaptações ósseas postuladas às cargas de flexão em gorilas e também permitem mais mobilidade na articulação (43). Em contraste, Pan, que exibem posturas de pulso estendidas (Fig. 3), experimentará umas cargas de dobra mais altas. Assim, os ossos do carpo têm características osteológicas relativamente proeminentes que tradicionalmente, mas erroneamente, foram interpretadas simplesmente como características associadas à caminhada na junta em geral, em vez de com uma postura específica. A noção de que Pan e Gorilla usam diferentes posturas de pulso é consistente com os dados morfométricos apresentados aqui. Embora esta hipótese ainda a ser explorado em detalhe com videográfica de dados, esta ideia é reforçada por pesquisas anteriores que mostram que o Gorila apresenta maior de pulso mobilidade comparado com o Pan (40), um mais hiperestendido articulação do cotovelo (31) e relativamente igual comprimento dos raios de 2 a 4, o que cria uma maior, mais estável área sobre a qual a dispersar cargas axiais (32).

a variação na postura da mão do macaco Africano pode ser mais completamente compreendida por meio de uma consideração das diferenças no uso do substrato, o que, por sua vez, pode explicar a alta frequência de características postuladas de caminhada na articulação em Pan e vários primatas quadrúpedes que não andam na articulação relatados neste estudo. Especificamente, propomos que as características tradicionalmente associadas à caminhada na articulação possam realmente refletir o carregamento habitual do pulso em uma postura estendida sobre substratos arbóreos (Fig. 3). Em comparação com gorilas, chimpanzés e bonobos com mais frequência usam ambos caminhada e palmigrady em substratos arbóreos em toda a ontogenia (28, 30, 34). Para manter o equilíbrio e a segurança em um ambiente arbóreo, os primatas podem adotar uma postura de punho mais estendida (17), articulação do cotovelo mais flexionada (44) e posturas de mão mais variáveis (16, 31-33) em comparação com a locomoção terrestre. Os ângulos mais profundos das articulações dos membros diminuem o centro de massa do animal em relação ao substrato (45), melhorando o equilíbrio, mas também aumentam o momento em que o braço nas articulações do pulso (e cotovelo). Além disso, vale a pena notar que Pan tem metacarpos significativamente mais longos em comparação com Gorilla (46), e esse comprimento aumentado poderia aumentar ainda mais o braço de carga de flexão na panela. Podemos levantar a hipótese de que a alta freqüência de postulado extensão de limitação de morfologia óssea compartilhada entre Pan e vários outros primatas que utilizam relativamente alargado de pulso posturas (por exemplo, palmigrady em macacos) são, na verdade, características que são melhor descritos como simplesmente refletindo habitual de carregamento do pulso em uma posição estendida, em vez de recursos que limitam a extensão de per se. Se, como parece ser o caso, a extensão do pulso aumenta durante a locomoção arbórea, então essas características ósseas podem ser vistas como refletindo as posturas arbóreas da mão da panela, em vez de indicar a própria articulação.

Assim, de um romance, a compreensão do significado funcional do que anteriormente tinha sido vistos como recursos, refletindo junta-pé vem para a luz, quando nós (eu) interpretá-los apenas os táxons para os quais eles estão presentes (Pan) e (ii) reconhecer a probabilidade de 2 biomecanicamente diferentes tipos de junta-andando na Panela e Gorila. Interpretações funcionais dessas características falham quando andar com os nós dos dedos entre todos os macacos africanos é considerado um comportamento único e unificado. Apesar de existirem outros putativos junta-andar características do pulso e membros anteriores (5, 6) e que não foram abordadas neste relatório e que poderia manter um forte funcional sinal de junta-comportamento de andar a pé, os dados aqui apresentados revelam que a correlação entre estas características e junta-curta a locomoção não deve ser presumido.

os resultados deste estudo mostram que os pesquisadores precisam reavaliar todas as características postuladas da articulação e reconsiderar sua eficácia como indicadores do comportamento da articulação em primatas existentes e extintos. Nesse contexto, a ausência de várias características postuladas de caminhada na articulação em caminhantes existentes (e a presença de algumas dessas características em caminhantes sem junta) torna difícil argumentar que há evidências inequívocas de que o bipedalismo evoluiu de um ancestral terrestre de caminhada na articulação. Em vez disso, nossos dados apóiam a noção oposta, de que as características da mão e do pulso encontradas no registro fóssil humano que tradicionalmente foram tratadas como indicadores de comportamento de caminhada são, de fato, evidências de arborealidade e não de terrestrialidade.

os dados apresentados aqui e em outros estudos de variação na morfologia dos Macacos africanos (11, 12, 14, 15) e no comportamento (30-32, 35) sustentam uma hipótese de evolução independente do comportamento da articulação nas 2 linhagens de macacos africanos. Nossos dados não podem rejeitar a hipótese de que a caminhada na junta evoluiu apenas uma vez na base do macaco Africano e do clado humano e que essas diferenças evoluíram após a divisão do gorila e da panela (Fig. S1). Sem entender completamente a plasticidade evolutiva e ontogenética dessas características osteológicas ou o efeito na morfologia do pulso de outros comportamentos locomotores nos quais Pan e gorila se envolvem, é difícil ter certeza sobre a evolução do comportamento não homólogo de caminhada na articulação em macacos africanos. No entanto, na ausência de evidências claras de uma origem terrestre para o bipedalismo humano, sugerimos que a evolução independente de uma adaptação locomotora generalizada que simplesmente permite que os macacos de Corpo Grande retenham morfologia altamente arbórea, ao mesmo tempo em que se movem efetivamente no solo, é um cenário evolutivo razoável e provável. A crescente instabilidade climática e ecológica que tipificou grande parte do Mioceno (47) pode ter forçado a linhagem hominóide a transição através de vários estágios independentes de comportamentos locomotores terrestres e arbóreos. O registro fóssil hominóide do Mioceno apóia fortemente a evolução independente de adaptações suspensórias especializadas (por exemplo, Morotopithecus, Oreopithecus ou Pongo) (48) e o mesmo pode ser verdade para andar na junta. Existem poucas, se houver, semelhanças de pulso compartilhadas entre todos os macacos africanos e humanos que podem estar diretamente relacionados à locomoção terrestre. Assim, a evolução independente desse comportamento entre macacos africanos requer menos homoplasia do que o proposto anteriormente (4-6). As características encontradas no registro fóssil de hominídeos que tradicionalmente têm sido associadas a uma ampla definição de caminhada na articulação são mais prováveis refletindo o uso habitual de posturas de pulso estendidas que são particularmente vantajosas em um ambiente arbóreo. Isso, por sua vez, sugere que a bipedalidade humana evoluiu de um ancestral mais arbóreo ocupando um nicho locomotor e ecológico generalizado comum a todos os macacos vivos (7, 8, 10).