O Papel da Polyploidization na Formação de Espécies
Na subseção anterior, discutimos as estimativas da taxa de polyploid espécies surgem. Aqui, abordamos a questão mais difícil: até que ponto a mudança na ploidia, em si, é responsável pela formação de novas espécies?
porque os poliploides recém-formados podem ser isolados reprodutivamente de suas espécies progenitoras diploides, como exemplificado por radicole, e porque muitas espécies intimamente relacionadas diferem no nível de ploidia (Wood et al., 2009), muitas vezes é assumido que a poliploidização impulsionou a especiação para todos os pares de espécies que diferem na ploidia. Por exemplo, no gênero de samambaia Pteris( Pteridaceae), um estudo recente descobriu que 40 das 106 espécies estudadas eram poliplóides e concluiu que estas eram o resultado de especiação poliplóide (Chao et al., 2012). Uma alternativa, no entanto, é que novas espécies se formam por meio de mecanismos que não estão associados a mudanças de ploidia (por exemplo, o acúmulo de incompatibilidades genéticas em populações isoladas), com as mudanças de ploidia ocorrendo independentemente ao longo do tempo evolutivo.Idealmente, aprenderíamos sobre o papel da poliploidização na geração de novas espécies observando diretamente o processo de especiação. Infelizmente, normalmente só temos instantâneos em diferentes estágios em diferentes taxa. No entanto, houve estudos que exploram táxons muito intimamente relacionados e medem as contribuições de várias características, incluindo diferenças de ploidia, para o isolamento reprodutivo. Um estudo de subespécies diploides e tetraplóides de fireweed, Chamerion angustifolium, descobriu que o isolamento reprodutivo entre eles era quase inteiramente (98%) devido a mecanismos como diferenças de polinizadores e preferências por habitats de alta versus baixa elevação: pouco do isolamento reprodutivo observado foi devido à esterilidade híbrida tipicamente assumida para prevenir o fluxo gênico entre diploides e poliploides (marido e Sabara, 2004; Martin e marido, 2013).
este exemplo ilustra muitos dos problemas enfrentados pelos cientistas que investigam a especiação de poliploides. Por um lado, é difícil saber quais mecanismos que atuam para separar espécies hoje eram importantes para dirigir ou facilitar sua divergência inicial. A erva-do-fogo se dividiu em habitats de alta e baixa elevação e, posteriormente, houve um evento de poliploidização cujos descendentes passaram a dominar a população de baixa elevação ou a poliploidização facilitou a divergência inicial?
um segundo problema é que, mesmo que a poliploidização tenha sido o primeiro passo em direção à especiação, é difícil saber quais recursos dos novos poliploides importavam mais. Pode ser que a característica crítica fosse uma morfologia alterada ou tolerância ecológica do poliploide, não sua incompatibilidade genética com os diploides. Se polyploids forma, muitas vezes, suficiente (estimado em uma frequência de 0,24% em fireweed; Marido e Sabará, 2004) e se eles têm uma vantagem sobre as diplóides em determinados habitats (e.g., em baixas altitudes das fireweed exemplo), então, eventualmente, a auto-sustentabilidade da população de polyploids pode colonizar sites além da faixa – e nicho de diplóides. Aqui, por exemplo, os poliploides podem ter se estabelecido porque podem sobreviver melhor em altitudes mais baixas; a esterilidade dos cruzamentos entre poliploides e diploides pode ter sido amplamente irrelevante.
a visão de que a poliploidia fornece uma barreira reprodutiva ‘instantânea’ entre as espécies é baseada em grande parte na suposição de que o cruzamento entre diploides e tetraploides gerará triploides inférteis (o ‘bloco triplóide’). Ter três conjuntos de cromossomos reduz a fertilidade, porque a meiose falha na ausência de cromossomos emparelhados ou prossegue, mas leva a gametas sem um conjunto completo de cromossomos (‘aneuploidia’; Figura 2(b)). No entanto, essa visão agora é considerada muito absoluta: os híbridos inter-ploidy não precisam ser completamente estéreis e, mesmo que sejam, outras rotas podem permitir o fluxo gênico entre populações de diferentes níveis de ploidy (Soltis e Soltis, 1989).
Na verdade, ao invés causando um bloco, triploids pode fornecer uma importante ligação genética entre diferentes níveis de ploidia – um ‘triploid ponte” – especialmente nas fases iniciais, quando um novo tetraplóides população é o estabelecimento (Bever e Felber, 1992; Marido, 2004; Rieseberg e Lopes, 2007). Triploids pode facilitar tetraplóides estabelecimento ocasionalmente produzir mas não reduzido (triploid) gametas que fertilizar um normal de gametas haplóides para produzir um novo tetraplóides individual ou produzindo parcialmente reduzida (por exemplo, diplóides) gametas que podem combinar-se com um diplóide de gametas produzidos por um tetraplóides – em ambos os casos, o material genético pode fluir para o tetraplóides população, reduzindo o seu isolamento reprodutivo. Um número crescente de estudos empíricos documentou o fluxo gênico entre os níveis de ploidia, incluindo o fluxo gênico de diploides para auto e alopoliploides (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).É claro que, mesmo que o isolamento reprodutivo seja inicialmente incompleto, a seleção em novas populações poliplóides favorecerá barreiras reprodutivas mais fortes para evitar a produção de descendentes triplóides estéreis (ou parcialmente estéreis). Este processo de seleção, favorecendo a evolução de maiores graus de isolamento reprodutivo para evitar o desperdício de gametas em baixa de fitness híbridos – é referido como reforço e é esperado para ser particularmente relevante para o estabelecimento de novas polyploids, que de outra forma poderia raça repetidamente com os seus diplóides progenitora até que eles ir extinta (‘minoria cytotype exclusão”; Levin, 1975; Butlin, 1987).Embora a discussão acima considere o isolamento reprodutivo entre um poliploide e seus progenitores diploides, outra consideração é como os poliploides – especificamente alopoliploides – afetam o fluxo gênico entre as duas espécies diplóides parentais. A ponte triplóide, por exemplo, pode permitir a introgressão (através do poliploide) de genes entre duas espécies parentais que são geneticamente isoladas. O oposto também é possível, no entanto, se os híbridos poliploides substituírem os híbridos diplóides inter-férteis em pontos de contato entre duas espécies e reduzirem o fluxo gênico entre elas (por exemplo., através do aumento da quebra meiótica na progênie triplóide). Ambos os resultados são teoricamente possíveis, mas se os alopoliploides tendem a facilitar ou dificultar a divergência entre as espécies diplóides parentais é uma questão em aberto interessante.
