a lei de Kleiber, como muitas outras leis alométricas biológicas, é uma consequência da física e/ou geometria dos sistemas circulatórios animais. Max Kleiber descobriu a lei pela primeira vez ao analisar um grande número de estudos independentes sobre respiração dentro de espécies individuais. Kleiber esperava encontrar um expoente de 2⁄3 (por razões explicadas abaixo), e foi confundido pelo expoente de 3⁄4 ele descobriu.
explicação Heurísticaeditar
uma explicação para a lei de Kleiber reside na diferença entre massa estrutural e de crescimento. A massa estrutural envolve custos de manutenção, a massa de reserva não. Assim, pequenos adultos de uma espécie respiram mais por unidade de peso do que grandes adultos de outra espécie porque uma fração maior de sua massa corporal consiste em estrutura em vez de reserva. Dentro de cada espécie, os organismos jovens (ou seja, pequenos) respiram mais por unidade de peso do que os antigos (grandes) da mesma espécie por causa dos custos indiretos de crescimento.
expoente 2⁄3edit
explicações para 2⁄3-a escala tende a assumir que as taxas metabólicas escalam para evitar a exaustão pelo calor. Como os corpos perdem calor passivamente através de sua superfície, mas produzem calor metabolicamente ao longo de sua massa, a taxa metabólica deve escalar de forma a neutralizar a lei do cubo quadrado. O expoente preciso para fazer isso é 2⁄3.
tal argumento não aborda o fato de que diferentes organismos exibem formas diferentes (e, portanto, têm diferentes relações superfície-volume, mesmo quando dimensionados para o mesmo tamanho). Estimativas razoáveis para a área de superfície dos organismos parecem escalar linearmente com a taxa metabólica.
expoente 3⁄4edit
um modelo devido a West, Enquist e Brown (doravante WEB) sugere que 3⁄4-a escala surge devido à eficiência na distribuição e transporte de nutrientes por todo o organismo. Na maioria dos organismos, o metabolismo é suportado por um sistema circulatório com túbulos ramificados (ou seja, sistemas vasculares de plantas, traquéias de insetos ou sistema cardiovascular humano). Afirmam que (1) o metabolismo deve escalar proporcionalmente ao fluxo de nutrientes (ou, equivalentemente, fluxo total de fluido) neste sistema circulatório e (2) para minimizar a energia dissipada no transporte, o volume de fluido usado para transportar nutrientes (ou seja, volume sanguíneo) é uma fração fixa da massa corporal.
eles então procedem analisando as conseqüências dessas duas reivindicações ao nível dos menores túbulos circulatórios (Capilares, alvéolos, etc.). Experimentalmente, o volume contido nesses túbulos menores é constante em uma ampla gama de massas. Como o fluxo de fluido através de um túbulo é determinado pelo volume dele, o fluxo total de fluido é proporcional ao número total de túbulos menores. Assim, se B denota a taxa metabólica basal, Q o total do fluxo de fluido, e N o número de mínimo de túbulos,
B ∝ Q ∝ N {\displaystyle B\propto Q\N propto}
.
os sistemas circulatórios não crescem simplesmente aumentando proporcionalmente; eles se tornam mais profundamente aninhados. A profundidade do aninhamento depende dos expoentes de auto-similaridade das dimensões dos túbulos, e os efeitos dessa profundidade dependem de quantos túbulos “filhos” cada ramificação produz. Conectar esses valores a quantidades macroscópicas depende (muito frouxamente) de um modelo preciso de túbulos. WEB mostram que, se os túbulos são bem aproximadas por rígidas cilindros, em seguida, a fim de evitar que o fluido de “ficar entupido” em pequenos cilindros, o volume total de líquidos V satisfaz
N 4 ∝ V 3 {\displaystyle N^{4}\propto V^{3}}
.
Porque o volume de sangue é fixado em uma fração de massa corporal,
B ∝ M 3 4 {\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}}
.
scalingEdit
uma análise mais próxima sugere que a lei de Kleiber não se sustenta em uma ampla variedade de escalas. As taxas metabólicas para animais menores (aves com menos de 10 kg ou insetos) normalmente se encaixam em 2⁄3 muito melhor do que 3⁄4; para animais maiores , o reverso é válido. Como resultado, gráficos log-log de taxa metabólica versus massa corporal parecem “curvar” para cima e se encaixam melhor em modelos quadráticos. Em todos os casos, os ajustes locais exibem expoentes no intervalo.
modelos circulatórios Modificadoseditar
ajustes no modelo WBE que retêm suposições de forma de rede predizem expoentes de escala maiores, piorando a discrepância com os dados observados. Mas pode-se reter uma teoria semelhante relaxando a suposição da WBE de uma rede de transporte de nutrientes que é fractal e circulatória. (WBE argumentou que as redes circulatórias fractais necessariamente evoluiriam para minimizar a energia usada para o transporte, mas outros pesquisadores argumentam que sua derivação contém erros sutis.) Redes diferentes são menos eficientes, na medida em que exibem um expoente de escala mais baixo, mas uma taxa metabólica determinada pelo transporte de nutrientes sempre exibirá escala entre 2⁄3 e 3⁄4. Se taxas metabólicas maiores forem favorecidas evolutivamente, os organismos de baixa massa preferirão organizar suas redes em escala como 2⁄3, mas os organismos de grande massa preferirão organizar suas redes como 3⁄4, que produz a curvatura observada.
modelos termodinâmicos Modificadoseditar
um modelo alternativo observa que a taxa metabólica não serve apenas para gerar calor. A taxa metabólica que contribui exclusivamente para o trabalho útil deve ser dimensionada com a potência 1 (linearmente), enquanto a taxa metabólica que contribui para a geração de calor deve ser limitada pela área de superfície e escala com potência 2⁄3. A taxa metabólica Basal é então a combinação convexa desses dois efeitos: se a proporção de trabalho útil é f, então a taxa metabólica basal deve ser escalado como
B = f ⋅ k M + ( 1 − f ) ⋅ k ‘ M 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k ESTOU a^{\frac {2}{3}}}
onde k e k’ são constantes de proporcionalidade. k ‘ em particular descreve a razão de área de superfície dos organismos e é de aproximadamente 0,1 kJ·h−1·g−2/3; valores típicos para f são 15-20%. O valor máximo teórico de f é de 21%, porque a eficiência da oxidação da glicose é de apenas 42%, e metade do ATP assim produzido é desperdiçado.
