O Inverno Costa afloramentos (Ust’-Pinega Formação) contêm uma rica ‘Ediacara-tipo’ biota9,10. Kimberella ocorre em várias fácies por toda a seção, mas a maioria dos espécimes veio da parte inferior dos moldes de calha de arenito de grão fino, no membro 9 da seção estratigráfica local10. Canais em um substrato de argila foram colonizados por uma rica biota; quando os canais foram rapidamente preenchidos com areia, a biota foi preservada em situo11. Associados a Kimberella no membro 9 estão grandes ‘medusóides’ redondos, os fósseis distintivos Tribrachidium e Dickinsonia, e algumas formas não descritas. Pequenas pelotas fecais redondas, vestígios de fósseis sinuosos e pequenas algas piritizadas também ocorrem11.
Kimberella é um fóssil oval a pêra, bilateralmente simétrico, com várias zonas dispostas concentricamente. Os fósseis variam de 3 a 105 mm de comprimento; o maior espécime está incompleto (Fig. 1c) e pode ter 130-140 mm de comprimento na vida. A faixa de tamanho é contínua; não existem descontinuidades em tamanho ou estrutura que sugiram dimorfismo sexual ou uma população estruturada em tamanho. Também não há mudança ontogenética marcante sobre a faixa de tamanho observada; os menores espécimes são quase miniaturas dos grandes. Filmes de pirita framboidal em alguns espécimes resultaram de atividade bacteriana anaeróbica após o enterro.
todos os espécimes são curados no Instituto Paleontológico (PIN), Academia Russa de Ciências, Moscou. Todos são preservados na parte inferior dos moldes do canal de arenito no membro 9, salvo indicação em contrário. Todas as barras de escala são de 1 cm. um espécime grande e bem preservado, com depressão central profunda. Nota dobramento de tecidos moles longe da borda da concha, que tem curvado (seta) (pino 3993/4003). B, espécime parcialmente dobrado, demonstrando deformação de partes moles e simetria bilateral do organismo (pino 3993/4026). c, maior espécime conhecido; observe o deslocamento lateral da concha, com ameias estendendo-se da borda inferior da concha à direita (pino 3993/4004) (d). Espécime de argilite e siltito finamente interbedded, Membro 1 da seção local; seta indica a posição da protuberância anterior (pino 3993/4001). e, um dos dois espécimes mostrando uma série de poços (espículas?) ao longo da crista proximal (pino 3993/4036). f, espécime pequeno mas bem preservado que mostra características preliminares (pino 3993/4033). G, espécime que mostra a rotação e o deslocamento do escudo da linha central principal (pino 3993/4027). h, espécime mal preservado do tálus, provavelmente de arenitos do membro 10 da seção local; observe a continuação das zonas ao redor da extremidade posterior (pontiaguda), bem como a possível massa bucal indicada pela seta (pino 3993/4009).
as porções distais dos fósseis demonstram uma margem externa relativamente inflexível e uma zona interna que muitas vezes é distorcida ou dobrada, mas nunca rachada (por exemplo, veja a Fig. 1a, b, e). Dentro da zona interna há uma fileira de estruturas ameias, normalmente cerca de 30 em número. Estes geralmente formam uma banda em forma de U, mas se estendem completamente ao redor do fóssil em alguns espécimes. Uma fina estrutura linear, a crista proximal, separa a zona ameias do interior; esta crista parece ser uma impressão excessiva de uma estrutura anatômica superior na impressão da superfície ventral do organismo. Espécimes raros mostram uma faixa de estruturas resistentes semelhantes a pontos associadas à crista proximal (Fig. 1e). A parte central do organismo é preservada em alívio negativo. Sua posição e profundidade variam, dependendo de quanto o organismo foi compactado e deformado; pode estender até 20 milímetros na rocha do anfitrião em grandes espécimes. Pode ser compactado para ser quase plano (Fig. 1F) ou deslocados em relação às partes mais macias (Fig. 1c), mas raramente é encontrado dobrado lateralmente. Portanto, sua substância original era comparativamente firme12. Numerosas estrias finas correm lateralmente da depressão medial em muitos espécimes; eles são geralmente mais claros nos espécimes mais achatados. Pelo menos três espécimes mostram uma pequena protuberância perto da extremidade mais larga, na linha média do corpo, dentro da crista proximal (Fig. 1d, h).
Kimberella foi formalmente descrita pela primeira vez como uma medusa cubozoária preservada em seu lado2. As zonas ameias foram interpretadas como gônadas ou como bandas musculares, e o organismo foi reconstruído como tendo simetria tetraradial. No entanto, nenhum dos nossos espécimes mostra outra coisa senão simetria bilateral. Se Kimberella fosse tetraradialmente simétrica, esperaríamos encontrar mais de duas zonas com ameias em pelo menos alguns espécimes. Mesmo os espécimes dobrados não mostram mais do que duas zonas ameias (ver Fig. 1bpor exemplo). Nem Kimberella foi triradialmente simetrical13; as zonas laterais não são repetidas na zona central. Kimberella, preservada em relevo negativo, era um organismo ‘Resistente’; os cubozoários existentes são delicados e, se preservados, formariam fósseis em hiporelief positivo, como a maioria dos’medusóides’ 12. Não podemos confirmar a presença de gônadas, tentáculos e rhopalia5; os espécimes mais bem preservados não têm vestígios de tentáculos ou rhopalia. As estruturas ameias, anteriormente interpretadas como gônadas, formaram uma banda contínua ao redor do corpo, ao contrário das gônadas discretas dos cubozoários. Além disso, Kimberella é comum no membro 9, que de outra forma inclui definitivamente formas bentônicas quase exclusivamente; não há evidência de exposição subaerial ou encalhe em massa neste nível. Fósseis ediacaranos de organismos planctônicos normalmente aparecem em diferentes fácies das formas bentônicas7, 10. Concluímos que Kimberella era um bilateriano bentônico, não uma medusa.
a chave para interpretar este fóssil é o fato de que o organismo consistia em partes firmes e moles, e que a compactação durante a decadência estruturas “sobrepostas” que na vida estavam em diferentes níveis no organismo. Em um espécime (Fig. 1g), tanto a depressão central quanto a crista mais externa foram ligeiramente giradas e movidas para a frente juntas sobre as partes mais macias. Outro (Fig. 1A) mostra as ‘estruturas ameias’ mais suaves afastadas da crista externa e outra (Fig. 1C) mostra-os projetando-se além da crista externa. Espécimes como esses mostram que as partes mais firmes formaram uma unidade anatômica discreta, parcialmente separável das partes moles. Portanto, interpretamos a depressão central e a zona mais externa de Kimberella como partes de uma fina concha oval, não mineralizada, mas bastante rígida, pelo menos em sua parte central. Esta concha emprestou a força do animal durante o enterro e a compactação de sedimentos, momento em que os tecidos mais macios foram deformados e comprimidos por sedimentos não mitificados que entram na concha por baixo e, finalmente, impressos na areia sobreposta.
as estruturas ameias são frequentemente deformadas e eram claramente macias; nós os interpretamos como dobras laterais do corpo, geralmente retraídas sob a concha, mas ocasionalmente vistas salientes (Fig. 1c). A forma em U frequente da zona ameias pode ser explicada pela assimetria do contorno anterio–posterior da concha (o ponto mais alto da concha estava mais próximo da anterior). As ameias podem ter tido uma função respiratória. Embora seu número não aumente significativamente com o tamanho do organismo, exceto nos espécimes maiores, as dobras são pequenas ou mesmo ausentes em espécimes pequenos e mais longas e profundas em espécimes maiores. Avaliar a função respiratória das ameias é difícil, porque a compactação dificulta a estimativa do volume dos organismos. No entanto, nossas estimativas da área total da superfície da escala de crenelations isometricamente com o produto do comprimento e largura do corpo. Kimberella também pode ter hospedado simbiontes microbianos dentro das ameias, como no cerata ou parapodia dos gastrópodes simbiontes14; a simbiose tem sido frequentemente proposta como um estilo de vida para os organismos Ediacaranos13,15. Alguns espécimes mostram uma ampla região plana entre as zonas ameias, que interpretamos como um pé rastejante. Não há sinal de verdadeira segmentação do corpo, mas linhas finas que vão da linha média ao pé em alguns espécimes podem ser Fios de musculatura dorsoventral. A protuberância anterior, identificada no material Australiano como o ‘estômago’, pode ser a boca e seus músculos associados formando uma massa bucal. Não há sinal de uma verdadeira radula, mas as radulas raramente são preservadas em nenhum molusco Fóssil.
figura 2mostra nossa reconstrução de Kimberella. A arquitetura básica do fóssil, mostrando metamerismo sem segmentação observável, uma concha e um amplo pé achatado, é intimamente comparável à dos moluscos primitivos. O arranjo e a inferida função das ameias é como o ctenidia de chitons e o ‘ventilatório retalhos’ de monoplacophorans, embora, como estruturas semelhantes têm evoluído de forma independente, pelo menos, três vezes na Mollusca16, a questão da homologia não é simples. A anatomia de Kimberella também é comparável à anatomia mole dos halquieriídeos cambrianos, que parecem ser parentes de moluscos e possivelmente outros protostomos. Halkieria tem uma forma e divisão semelhantes do corpo em zonas centrais e axiais. Ele também tem uma zona de estrias tênues ao redor da Sola de seu pé rasteiro, semelhante à zona ameias de Kimberella e plausivelmente tendo uma função respiratória17,18. É até possível que as estruturas pontuais resistentes vistas em espécimes raros de Kimberella (Fig. 1E) são impressões deixadas por escleritos ou espículas como as de halkieriids e alguns moluscos, embora nenhum esclerito real ainda tenha sido recuperado. Mais material será necessário para testar essa hipótese.
a, vista Dorsal. C, Zona ameias; l, lóbulo; s, estrias; dr, crista distal; pr, crista proximal; m, depressão medial; a, nó anterior. B, Vista do organismo vivo, com dobras de ‘zona ameias’ estendidas além da margem da concha; as dobras geralmente teriam sido retraídas sob a concha no momento do enterro.
não podemos provar uma afinidade de moluscos conclusivamente; algumas sinapomorfias definitivas de moluscos, como a ródula, não podem ser vistas, e outras estão abertas a outras interpretações. No entanto, nenhum outro metazoário existente se parece com Kimberella tão de perto. O metamerismo é consistente com um grau de organização do flatworm, mas as partes firmes e a anatomia complexa de Kimberella tendem a descartar um relacionamento com os Platyhelminthes. Kimberella se assemelha um pouco a certos salpicos pelágicos (filo Urochordata), que têm uma forma oval, um teste externo espesso e resistente e bandas musculares seriais que podem se assemelhar às ameias de Kimberella19. No entanto, não só foi Kimberella benthic, falta as aberturas atriais e branquiais e o padrão de crescimento distinto de salps. O habitat bentônico e a ausência de tentáculos ou zoóides óbvios descartam uma afinidade com sifonóforos ou condroforinas. Kimberella superficialmente se assemelha a ctenóforos como Beroë, mas sua natureza resistente e falta de simetria octamerosa descartam uma afinidade ctenóforo. Também não podemos interpretar Kimberella como um ‘Vendobiontan’não metazoano 20, protist21 ou lichen22. É sempre possível esticar tais hipóteses para cobrir quase todos os fósseis imagináveis, mas não podemos encontrar características definidas que colocariam Kimberella em qualquer um desses grupos. Kimberella não tem nada como a morfologia do ‘pneu acolchoado’ que tem sido usada para argumentar contra afinidades metazoárias para outros fossils19 Ediacaranos, e suas propriedades estruturais complexas não são bem explicadas por modelos protistas ou líquenes.
concluímos que Kimberella é um bilaterian metazoários, mais complexo do que um flatworm, mais como um molusco, que como qualquer outro metazoários, e, de forma plausível, rolamento molluscan synapomorphies como uma concha e um pé. Essa interpretação contesta afirmações de que a biota Ediacara representa um grau extinto de vida não metazoana. Confirma hipóteses baseadas em vestígios fósseis de que linhagens triploblásticas metazoanas, incluindo ‘bilaterianos de grau molusco’, começaram a se diversificar antes do início do Cambriano23. Também sugere uma origem pré-Ediacarana dos principais clados metazoários.
