JOHN Maynard Smith foi um dos mais influentes biólogos evolucionistas da geração que sucedeu o “pais fundadores” da genética de populações, como ele gostava de chamar de Fisher, Wright, e Haldane. O pai de Maynard Smith era um cirurgião de Londres, mas morreu quando John tinha 8 anos. Sua mãe veio de uma família abastada de Edimburgo. Suas férias de infância foram passadas com seus avós na zona rural de Somerset, onde, sem qualquer incentivo de adultos, ele desenvolveu um forte interesse pela História natural (Maynard Smith 1985). A caça ao veado era uma grande ocupação dos habitantes locais, e John alegou que o início de cada temporada de caça era comemorado pela igreja local com o hino “como calças o cervo para fluxo de resfriamento/enquanto aquecido na perseguição/anseia meu coração Por Ti, ó Senhor/e Tua graça redentora. Aos 13 anos, ele entrou Eton College, a escola pública mais conhecida (ou seja, privada) na Inglaterra. Ele detestava esse Bastião das classes dominantes inglesas, embora admitisse que o ensino de matemática era muito bom (Maynard Smith 1985). Ele então estudou engenharia na Universidade de Cambridge, onde foi um dos primeiros alunos de graduação a se casar. Sua esposa, Sheila, é uma matemática, que mais tarde trabalhou em genética humana e depois em genética bacteriana até sua aposentadoria da Universidade de Sussex.Em 1938, John visitou Berlim, onde seu tio era o adido militar britânico. Ele costumava afirmar que seu tio traçou uma conspiração para assassinar Hitler durante um desfile, usando um atirador postado no telhado da embaixada francesa. Isso teria o efeito desejável (do ponto de vista britânico) de eliminar Hitler e provocar um conflito entre a França e a Alemanha. Infelizmente, o plano foi vetado pelo Governo Britânico. Em resposta ao que viu acontecer em Berlim e às suas experiências em Eton, John ingressou no Partido Comunista Britânico, no qual foi muito ativo até 1947. Depois disso, sua lealdade gradualmente desapareceu e ele deixou o partido em 1956 após a brutal supressão Soviética da Revolução Húngara (Maynard Smith 1985). Nos últimos anos, ele se tornou um crítico do marxismo, mantendo visões políticas de esquerda do centro.Durante a Guerra, John trabalhou no projeto de aeronaves em fábricas em Coventry e Reading, mas decidiu mudar para a biologia após o fim da guerra, tendo decidido que as aeronaves eram “barulhentas e antiquadas. Ele estudou zoologia na University College, Londres (UCL), onde Haldane ocupou a cadeira Weldon de Biometria. Ele permaneceu como um estudante de Pós-graduação de Haldane, mas nunca tomou seu Ph. D., como ele foi dado um compromisso no departamento de Zoologia da UCL. (Se você é tão bom quanto Haldane ou Maynard Smith, um Ph. D. é um adorno desnecessário.) Haldane, sempre chamado de” Prof ” por John, foi seu herói ao longo da vida e seu colega até 1957, quando Haldane se mudou para a Índia (Maynard Smith 1985). John escreveu uma vez:
eu li pela primeira vez um livro de ensaios de Haldane, foi a desigualdade do homem, quando eu estava em Eton. Fui levado a lê-los porque ele era considerado por pelo menos alguns dos mestres como uma figura de imensa maldade. Embora eu não soubesse, esse encontro casual com os escritos de Haldane teve uma grande influência na minha futura carreira … quando, dez anos depois, decidi me dedicar à engenharia para estudar biologia, fui para a University College, Londres, porque queria estudar com Haldane … (Maynard Smith 1968a, P. vii).
em comum com Haldane, John era um palestrante e escritor excepcionalmente claro, com uma imensa amplitude de conhecimento e interesses. Embora ambos fossem hábeis em detectar problemas teóricos biologicamente significativos, nenhum deles usou Matemática particularmente elegante: eles estavam mais interessados em obter soluções úteis, mesmo que seus métodos fizessem com que matemáticos profissionais triturassem os dentes (John já se irritou com a referência de um eminente teórico aos “métodos ásperos e prontos de Maynard Smith”).Eles também foram comunicadores notáveis da ciência para o público em geral, no caso de John através da televisão, bem como seus escritos. John’s Penguin paperback livro A Teoria da evolução (Maynard Smith 1958c) deve ter estimulado o interesse de muitos jovens leitores em idéias evolutivas; Eu certamente me lembro de lê-lo avidamente quando adolescente por volta de 1960. Mas, em contraste com Haldane, que era conhecido por sua irascibilidade (e por ser um dos poucos participantes a aproveitar ativamente a Primeira Guerra Mundial), John era uma pessoa gentil e gentil. Em 10 anos de associação com ele como colega próximo, não consigo me lembrar de nenhuma palavra de raiva entre nós, mesmo quando fiz papel de bobo. John costumava contar como ele teve que implorar a Haldane para não ter filas diárias, já que arruinaram sua capacidade de trabalhar depois. Haldane parecia genuinamente surpreso que John não gostava de lutar. No entanto, John tinha um olho aguçado para estupidez e pompa e ocasionalmente podia deixar voar. Ele compareceu ao funeral de George Price, que infelizmente cometeu suicídio enquanto sofria de obsessões religiosas. O clérigo oficiante disse a John que o problema de Price era que ele achava que tinha uma linha direta com Deus, à qual John respondeu “assim como São Paulo.John recebeu muitas honras científicas durante sua carreira, incluindo a eleição como membro da Royal Society e associado estrangeiro da Academia Nacional de Ciências. Ele recebeu as medalhas Darwin, Royal e Copley da Royal Society, bem como os prêmios Balzan, Crafoord e Kyoto. Ele não recebeu nenhum dos títulos honoríficos dispensados ao grande e ao bom pelo Governo Britânico, alegando que Sheila se divorciaria dele se aceitasse um. Seu FRS veio na idade absurdamente tardia de 57 anos. Há rumores de que isso refletia o antagonismo que persistiu por muito tempo entre as escolas de Haldane e Fisher, com um comportamento muito lamentavelmente mesquinho por parte de ambos os grandes homens. John lembrou-se de dar uma palestra à sociedade genética do Reino Unido como um jovem cientista em dificuldades. Pouco depois de começar, Fisher se levantou, ostensivamente colocou seu casaco e lenço, e então tropeçou nos pés de pessoas sentadas em sua fileira para sair da sala. Haldane costumava enervar os alto-falantes que não gostava de sentar na primeira fila, colocando sua cabeça grande e abobadada em suas mãos e exclamando “Oh Deus, Oh Deus!”em uma voz penetrante.Apesar de sua grande fama, John permaneceu uma pessoa humorística e despretensiosa durante toda a sua vida, embora ele certamente não exibisse Qualquer falsa modéstia. Ele era incomumente Acessível a jovens cientistas e costumava ser visto no bar em reuniões, trocando ideias com uma multidão de colegas, Jovens e velhos, até tarde da noite. Ele estava muito aberto a novas idéias, mesmo que houvesse uma forte chance de que elas estivessem erradas, e mesmo que ele não gostasse muito da pessoa que as estava propondo. Ele criou um extremamente excitante atmosfera em Sussex, com inúmeras sabático visitantes do exterior (no meu tempo não, estes incluídos Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert, e Monty Slatkin), bem como pós-doutorados de várias nacionalidades (como Jim Bull, Pedro Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck, e Wolfgang Stephan). Tudo isso foi conseguido com muito pouco financiamento: John fez a maior parte de seu trabalho com lápis e papel ou um computador desktop primitivo. Ele era o tipo de pensador que precisava falar sobre suas idéias antes que elas se cristalizassem. Sua curiosidade e pontos fortes intelectuais forjaram muitas colaborações que fluíram de seu amor pela discussão e discussão (muito disso durante o café da manhã ou a cerveja da noite). Ele não teve muito sucesso como treinador de estudantes de pós-graduação, pelo menos em seus últimos anos. Isso foi em parte, sem dúvida, devido à escassez de graduados em biologia interessados em, ou capazes de fazer, trabalho teórico, e em parte ao fato de que sua política era “deixá-los por perto” em vez de dirigir um projeto de pesquisa. Ele poderia ser bastante avassalador na discussão e geralmente dominava qualquer conversa em que participasse (ocasionalmente ele encontrava seu par com alguns dos egos maiores do negócio). No entanto, ele ouviria atentamente as objeções ao ponto de vista dele se você fosse persistente o suficiente e estivesse muito mais interessado em entender a verdade do que em ganhar uma discussão. Ele sempre foi generoso em suas avaliações das realizações dos outros e rápido em ajudar as carreiras de jovens cujos talentos ele havia notado.O trabalho inicial de John na década de 1950 foi principalmente sobre a genética de Drosophila subobscura, que o laboratório de Haldane estava desenvolvendo como um rival Europeu para D. pseudoobscura. O estudo da genética populacional desta espécie foi revivido nos últimos anos, principalmente por cientistas gregos e espanhóis (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). Isso deve muito aos primeiros estudos de John. John disse uma vez que seu maior fracasso científico era ter esquecido o significado da recombinação intragênica que Thea Koske e ele detectaram em um experimento de mapeamento em D. subobscura (Koske e Maynard Smith, 1954). Se ele tivesse interpretado isso corretamente, ele poderia ter compartilhado as descobertas da época sobre a estrutura do gene. É interessante que este trabalho tenha sido brevemente Citado por Pontecorvo em sua monografia clássica sintetizando trabalhos sobre recombinação intragênica:
… a maior recombinação (0,5%) até agora medida entre dois não complementares (ou seja ,, funcionalmente alélico) recessivos em organismos superiores ao fago é aquele encontrado por Koske e Maynard-Smith (1954) entre dois alelos ar de Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, p. 34).John estava muito interessado no comportamento animal durante toda a sua carreira, e seu último livro, com seu colega David Harper, é Animal Signals (Maynard Smith e Harper 2003). Seus estudos sobre os efeitos da endogamia no comportamento de acasalamento masculino e sucesso reprodutivo em D. subobscura (Maynard Smith 1956) fez com que ele se tornasse um defensor do significado evolutivo da seleção sexual por escolha feminina de companheiros. Como John observou mais de 40 anos depois( Maynard Smith 2000), a seleção sexual envolvendo escolha de companheira foi amplamente desconsiderada pela maioria dos principais biólogos evolucionistas do início do século 20, com a notável exceção de Fisher (1930). Há, por exemplo, apenas uma única referência a ele na espécie animal e evolução de Ernst Mayr (Mayr 1963). Em 1958, John escreveu um artigo perceptivo em um Darwin centennial volume (Maynard Smith 1958b), no qual antecipou a teoria dos “bons genes” da evolução da escolha do parceiro feminino, atualmente objeto de muitas pesquisas em Ecologia comportamental. Ele resumiu os seus estudos de companheiro de escolha em D. subobscura da seguinte forma:
houve uma associação entre as características dos machos de fazer para o sucesso de acasalamento (provavelmente capacidade atlética) e aqueles que estão fazendo para fitness como um pai (a produção de uma grande quantidade de esperma). Não foi demonstrado que existe uma associação semelhante em populações naturais, mas parece muito provável que o faça (Maynard Smith 1958b, P. 242).
Não tenho certeza se este último ponto ainda foi estabelecido de forma convincente.Usando seu treinamento em Engenharia, John também fez trabalhos teóricos sobre a mecânica do voo de pássaros, sofrendo dificuldades com Revisores matematicamente ignorantes, o que resultou na rejeição de vários de seus artigos (Maynard Smith 1985). Ele afirmou que um deles uma vez consultou uma derivação que envolvia um coeficiente diferencial, perguntando por que os d’s não foram cancelados no numerador e no denominador. Ele se acostumou a assumir o analfabetismo matemático ao explicar seu trabalho aos biólogos e ficou profundamente envergonhado quando um visitante anônimo trazido para o laboratório por Haldane acabou sendo Alan Turing. John tornou-se um grande admirador de Turing e usou suas idéias sobre processos de reação-difusão (Turing 1953) em algum trabalho influente sobre a genética da formação de padrões (Maynard Smith 1960; Maynard Smith e Sondhi 1960).Durante o final dos anos 1950 e início dos anos 1960, John foi pioneiro no uso de Drosophila como um organismo modelo para estudar a biologia do envelhecimento, fornecendo uma das primeiras demonstrações do custo de sobrevivência da reprodução (Maynard Smith 1958a) e também evidências contra a teoria da mutação somática do envelhecimento (Lamb e Maynard Smith 1964). A evolução dos traços da história de vida em geral, e o envelhecimento em particular, tornou-se um ramo florescente da biologia evolutiva, e Drosophila é agora uma ferramenta importante para analisar a Biologia Funcional do envelhecimento (Partridge and Gems 2002).Em 1965, John deixou a UCL para se tornar o Reitor fundador da Escola de Ciências Biológicas da então Nova Universidade de Sussex, situada em um atraente Parque nos arredores de Brighton, que anteriormente era propriedade do Conde de Chichester. John efetivamente construiu um grupo próspero de biólogos, bioquímicos e psicólogos experimentais. Essa conquista foi posteriormente prejudicada pelo ataque às universidades britânicas lançado pelo governo Thatcher durante a década de 1980, quando vários de seus colegas mais próximos deixaram a universidade na época de sua aposentadoria em 1985. John, no entanto, permaneceu em Sussex pelo resto de sua vida e teve o prazer de ver um renascimento ocorrer na última década, com um grupo muito ativo em biologia evolutiva emergindo. Ele evitou se tornar um administrador em uma universidade superior ou nível nacional, embora tenha se tornado Reitor novamente por alguns anos antes da aposentadoria, em resposta à tensão que a escola estava sob na época.
depois de se mudar para Sussex, John se concentrou cada vez mais no trabalho teórico e acabou abandonando o trabalho experimental. Isso se deveu em parte ao tempo necessário para seu trabalho administrativo e em parte porque ele não se sentia mais ofuscado como teórico por Haldane, que morreu em 1964. (John costumava dizer: “qualquer coisa que eu pudesse fazer, Haldane poderia fazer mais rápido.”) Ele contribuiu significativamente para o desenvolvimento inicial de modelos teóricos de variação molecular e evolução, em resposta aos estudos empíricos de evolução da sequência de proteínas e variação eletroforética iniciada na década de 1960. Ao contrário de muitos evolucionistas britânicos e Americanos na época, John não era nada hostil à teoria neutra da evolução e variação molecular, introduzida por Motoo Kimura (Kimura 1968) e por Jack Lester King e Thomas Jukes (King and Jukes 1969). Ele usou a teoria neutra como base para vários de seus melhores artigos.Em particular, ele e seu colega estatístico John Haigh desenvolveram e analisaram o conceito de “carona” (Maynard Smith e Haigh 1974), no qual a propagação de uma mutação vantajosa reduz a variação em loci neutros ligados. Essa ideia tornou-se muito importante para interpretar dados sobre variação natural em sequências de DNA, após a descoberta de que a variação da sequência de DNA é frequentemente bastante reduzida em regiões do genoma com baixas frequências de recombinação genética (Andolfatto 2001). Há também evidências crescentes de assinaturas de eventos de carona em regiões do genoma com níveis normais de recombinação em uma variedade de espécies, incluindo humanos (Sabeti et al. 2002). Os dois Johns também fez muito perceptiva de início de contribuição para humanos molecular de variação, utilizando dados de população humanos variantes de hemoglobina na Europa coletados por Hermann Lehmann grupo (Lehmann e Carrell, 1969), para mostrar que a quantidade de variação em populações do norte da europa é inconsistente com o neutro do equilíbrio e do que deve ter sido um grave população gargalo (Haigh e Maynard Smith, 1972). Milhões de dólares que foram gastos em conjuntos de dados SNP humanos confirmam esta conclusão (Marth et al. 2004).John contribuiu extensivamente para a onda de trabalhos teóricos sobre a evolução do sexo e dos sistemas genéticos que foi iniciada no final dos anos 1960, que libertou esse campo de sua longa Dominação pelas teorias de vantagem em nível de espécie de Darlington (1939) e Stebbins (1950) e substituiu-as por argumentos baseados na seleção entre indivíduos dentro das populações. Em particular, ele chamou a atenção para o paradoxo do “custo do sexo”: o fato de que um mutante que surge em uma espécie sexual com dois sexos e faz com que as fêmeas produzam filhas assexuadamente dobrará em frequência a cada geração (Maynard Smith 1971). Embora a idéia tinha sido sugerido por outros anteriormente (por exemplo, Branco, 1945), João foi o primeiro a perceber a profunda dificuldade que representava para explicar a prevalência da reprodução sexual, entre eucariotas. Ele resumiu o estado do campo em seu livro de 1978 a evolução do sexo (Maynard Smith 1978), que ainda é a melhor visão geral disponível.A contribuição única mais influente de John foi seu desenvolvimento, inicialmente em colaboração com George Price, do conceito da estratégia evolutivamente estável (ESS). Isso invoca o princípio de que, para um traço de valor para representar um equilíbrio com relação à seleção natural, uma condição necessária é que todos os desviantes traço valores estão em desvantagem seletiva, quando introduzidos em uma baixa freqüência em uma população cujos membros, inicialmente, todos têm a característica de valor em questão. A menos que as fitnesses dependam das frequências de fenótipos ou genótipos concorrentes, o ESS corresponde ao ótimo seletivo. Mas em muitos casos, como relações sexuais ou traços comportamentais que governam as interações sociais, as fitnesses dependentes da frequência são inerentes ao contexto biológico.
a determinação do resultado da seleção calculando trajetórias de frequências genéticas ou de valores médios de traços usando modelos genéticos quantitativos seria tediosa e geralmente intratável no que diz respeito a soluções matemáticas simples. Ao simplesmente testar se variantes raras são mantidas fora da população, a abordagem ESS permite que resultados informativos sejam obtidos em situações complexas, por exemplo, o resultado bem conhecido de que uma alocação de recursos 1:1 entre descendentes masculinos e femininos é favorecida pela seleção em genes nucleares em uma população de acasalamento Aleatório. Embora essa abordagem tenha sido usada anteriormente, notavelmente por Fisher (1930) e Hamilton (1967), o trabalho de John desenvolveu a lógica subjacente explicitamente e mostrou como ela poderia ser aplicada a muitos problemas evolutivos, que antes eram considerados impossivelmente difíceis de resolver com modelos teóricos simples. Embora haja claramente limitações ao método ESS, especialmente nos casos em que a genética de uma característica restringe o resultado da seleção, ele provou ser uma ferramenta imensamente útil. Nos últimos 30 anos, uma grande literatura teórica e empírica apareceu, aplicando métodos ESS a uma ampla gama de fenômenos biológicos. Por exemplo, a previsão por métodos de ESS de relações sexuais em espécies haplodiplóides, onde são prontamente controladas por decisões maternas sobre fertilização de ovos, é uma das histórias reais de sucesso da biologia evolutiva, em termos de relacionar teoria a dados (West et al. 2002). As principais contribuições de John para a teoria ESS estão resumidas em seu livro de 1982 (Maynard Smith 1982).
João estava muito interessado em idéias gerais em biologia e contribuiu para debates sobre temas como a seleção de grupo vs. parentes seleção (ele cunhou o último termo: Maynard Smith, 1964), simpátricas de especiação (Maynard Smith, 1966), pontuada de equilíbrio (Maynard Smith, 1983), e o papel evolutivo do desenvolvimento restrições (Maynard Smith et al. 1985). Com Eörs Szmathmáry, ele desenvolveu um conjunto de francamente idéias especulativas sobre os principais acontecimentos na evolução biológica (a partir da evolução da própria vida e a evolução das células para a evolução da linguagem), descrito em seu livro de 1995 A Transições Importantes na Evolução (Maynard Smith e Szmathmáry 1995). Ele também publicou três excelentes livros didáticos: Mathematical Ideas in Biology (Maynard Smith 1968b), Models in Ecology (Maynard Smith 1974) e Evolutionary Genetics (Maynard Smith 1989).Após sua aposentadoria formal em 1985, John voltou sua atenção para a análise de dados sobre variação molecular e evolução em bactérias, colaborando com o grupo de genética microbiana de Brian Spratt, então em Sussex. Este trabalho, juntamente com o de vários outros geneticistas da população bacteriana, levou à percepção de que há muito mais Troca de informações genéticas entre as células bacterianas na natureza do que se acreditava anteriormente (Maynard Smith et al. 1993). O trabalho recente de John envolveu o desenvolvimento de métodos para interpretar padrões de variação de sequência de DNA em populações com troca recombinacional esporádica e irregular (Maynard Smith e Smith 1998; Smith et al. 2003). Isso tem implicações importantes para a compreensão da patogenicidade bacteriana (Maynard Smith et al. 2000), além de ser de grande interesse intrínseco. É obviamente muito incomum que alguém permaneça na linha de frente da pesquisa por quase 20 anos após a aposentadoria.Nos últimos dois anos de sua vida, João sofreu cada vez mais, mas sem reclamar dos efeitos do mesotelioma, mas continuou trabalhando até o fim. Apesar de sua fragilidade física, ele falou brevemente na reunião de dezembro de 2003 da reunião de genética populacional do Reino Unido e deu uma palestra caracteristicamente lúcida e divertida sobre genética populacional bacteriana. Muitos dos presentes sentiram que esta era sua última chance de ouvi-lo dar uma palestra pública, o que infelizmente provou ser o caso. A amplitude de interesses e realizações de John, combinada com sua personalidade envolvente, foram únicos e serão tristemente perdidos.
