discuție
numărul cromozomului 2N = 40 a fost găsit la ~90% din speciile de Bignonieae analizate anterior (tabelul SI). Puține specii sunt 2n 40, deși poliploidia este destul de importantă în Anemopaegma (Firetti-Leggieri și colab. 2011, 2013), iar disploidy pare a fi important în Mansoa. Prevalența 2N = 40 a fost observată și în alte grupuri supra-generice din familia Bignoniaceae, cum ar fi în Catalpeae și clada Alianței Tabebuia (Goldblatt și Gentry 1979, Piazzano 1998). Numerele diploide sunt variabile în alte clade de Bignoniaceae, totuși, cum ar fi în triburile Oroxyleae (2n = 14 și 15; Goldblatt și Gentry 1979), în Tecomeae sensuOlmstead și colab. (2009) (2n = 22, 36 și 38; Goldblatt și Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen și colab. 2004, Piazzano și colab. 2015), în Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro și colab. 2016b), și în genurile Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt și Gentry 1979) și Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt și Gentry 1979).
datele noastre au coroborat înregistrările anterioare ale numerelor de cromozomi în Bignonieae. Cinci din șapte înregistrări noi au avut 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata și xylophragma myrianthum). În plus, un nou citotip este descris aici pentru genul Anemopaegma, mai precis pentru A. citrinum (2N = 60), deoarece numărul anterior pentru acel gen a fost de 2n = 40 și 80 (Firetti-Leggieri și colab. 2011, 2013). Gentry (1973) a remarcat că Anemopaegma este unul dintre cele mai complicate genuri de Bignonieae datorită plasticității fenotipice largi a unor specii – ceea ce a determinat mai mulți autori să considere fenotipuri diferite ca specii diferite. Anemopaegma citrinum este limitată la regiunile uscate din Brazilia, în timp ce o specie apropiată morfologic, A. Chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., este distribuit pe scară largă în America de Sud (vezi Lohmann și Taylor 2014). Ambele specii prezintă variații largi în formele și dimensiunile frunzelor și caliciului; este posibil să se facă distincția între ele datorită variațiilor morfologiilor inflorescențelor lor, precum și a profilelor mai mari din A. chamberlaynii (mai mici sau lipsă în A. citrinum). Există diferite numere de cromozomi care pot ajuta, de asemenea, la distincția dintre ele, cu 2n = 40 în A. chamberlaynii (Goldblatt și Gentry 1979, Firetti-Leggieri și colab. 2011) și 2n = 60 în A. citrinum. Vor fi necesare studii suplimentare, inclusiv probe din diferite populații, pentru a determina dacă triploidia este o caracteristică comună în A. citrinum.
Disploidia se găsește numai în Mansoa (2n = 38) în Bignonieae. Acest gen a fost recent re-circumscris pe baza dovezilor moleculare și morfologice și include acum specii plasate anterior în Pachyptera, cum ar fi Mansoa hymenaea, în timp ce M. difficilis fusese plasat de mult timp în Mansoa (Lohmann și Taylor 2014). Numerele similare de cromozomi ale celor doi taxoni par să reprezinte dovezi suplimentare care confirmă sinonimizarea majorității speciilor de Pachyptera în Mansoa.
unele specii de Anemopaegma, Dolichandra și Pirostegia au poliploidie presupusă. Toate speciile poliploide cunoscute de Anemopaegma provin din Cerrado Brazilian și aparțin unui complex morfologic similar de specii numit „complexul Anemopaegma arvense” (Firetti-Leggieri și colab. 2011, 2013). Unele probe de A. arvense ne arată un continuum de trăsături morfologice altfel distincte, care pot indica hibridizarea. Prin urmare, înregistrarea 2n = 80 reprezintă probabil allopoliploidia (Firetti-Leggieri și colab. 2011, 2013). Noua înregistrare găsită aici de 2n = 60 la o specie din afara „complexului Anemopaegma arvense” (A. citrinum), pe de altă parte, poate reprezenta fuziunea unui GAMET redus regulat (n) cu un GAMET neredus (2N) din aceeași specie, generând proba triploidă analizată aici. În plus față de A. citrinum, 2n = 60 a fost observat și în Pyrostegia venusta (Joshi și Hardas 1956). Chiar dacă triploizii sunt sterili, gameții triploizi pot fi fertilizați de gameți reduși obișnuiți (n) și pot genera tetraploizi fertili (Levin 2002). Generarea de tetraploide care implică punți triploide este un mecanism bine cunoscut (vezi De Wet 1971 pentru un studiu de revizuire) și poate juca un rol important în generarea poliploidiei în plante (Soltis și colab. 2007, Mason și Pires 2015). Pyrostegya venusta, de exemplu, are și înregistrări de 2n = 40 (Goldblatt și Gentry 1979, Piazzano 1998) și 2n = 80 (Cordeiro și colab. 2016a). Aceasta întărește ipoteza că poliploidia care implică punți triploide este un mecanism evolutiv care acționează în Bignonieae.
un alt exemplu de poliploidie a fost înregistrat pentru Dolichandra unguis-cati. Această specie este distribuită pe scară largă în pădurile umede și uscate din regiunea neotropicală, din sudul Statelor Unite prin Argentina (Lohmann și Taylor 2014). Poliploidia este o caracteristică foarte comună a speciilor invazive (vezi Beest și colab. 2012 pentru o revizuire), iar Dolichandra unguis-cati este o specie invazivă importantă în Australia, Emiratele Arabe Unite și Africa de Sud (Fonseca și Lohmann 2015). Înregistrările de 2n = 40 și 80 pentru această specie ar fi putut rezulta din autopoliploidie, deși distribuția sa simpatrică cu speciile strâns înrudite D. quadrivalvis, asociat cu distribuția largă și potențialul său ca plantă invazivă, sugerează alopoliploidie. Studii suplimentare care implică Biologia reproducerii și genetica populației acestor specii strâns legate vor fi esențiale pentru înțelegerea modului în care acea specie a fixat un cariotip tetraploid.
Fluorochromii s-au dovedit a fi un instrument citotaxonomic puternic în analiza cariotipului. Modelele distincte de colorare a heterocromatinei dezvăluite atunci când se utilizează această tehnică sunt utile pentru a distinge între grupurile de plante cu numere de cromozomi foarte stabile (Guerra 2000). Cel puțin șase modele diferite de bandă bogate în GC sunt observate în Bignonieae și sunt de obicei telomerice. Cromozomul de tip A este cel mai frecvent model, care apare la 79,16% din speciile studiate. Această bandă mare poate fi legată de regiunile organizatorice nucleolare (NORs), deoarece plasarea lor la sau aproape de porțiunile telomerice ale cromozomilor. Tipurile de cromozomi B, C, D și F au fost variabile în ceea ce privește prezența/absența și numărul între diferitele specii și, prin urmare, par a fi cele mai potrivite pentru analiza citotaxonomică în cadrul Bignonieae. Cromozomul de tip E a fost cel mai rar, fiind observat doar la Fridericia pubescens. Variațiile numerelor și plasamentelor benzilor heterocromatice pot reflecta amplificarea ADN-ului prin satelit, retrotranspozonii și co-amplificarea repetărilor tandem și/sau a altor elemente transpozabile (Eickbush și Eickbush 2007, Hobza și colab. 2015, Evtushenko și colab. 2016). În ciuda multitudinii de mecanisme capabile să producă modele diferite, variațiile modelelor heterocromatinei au fost utilizate pentru a confirma plasările taxonomice ale numeroșilor taxoni. Citrusul este un bun exemplu, deoarece cele șapte tipuri de cromozomi descrise de Guerra (1993) și corn Eqiclio și colab. (2003) au fost utilizate pe scară largă pentru a distinge între diferite exemplare, soiuri și hibrizi – chiar specii de genuri înrudite (corn Eqiclio et al. 2003, Carvalho și colab. 2005, Barros e Silva și colab. 2010).
conform Guerra (2000), heterocromatina nu este omogenă și poate varia calitativ și cantitativ între taxoni, făcându-l potențial util în scopuri taxonomice. Deși speciile unor genuri au modele constante de benzi heterocromatice, cum ar fi Crinum (Ahmed și colab. 2004), Lycium (Stiefkens și colab. 2010) și Pereskia (Castro și colab. 2016), Niciun gen de Bignonieae care a avut mai mult de o specie eșantionată nu a fost observat pentru a demonstra un anumit model de bandă; cariotipuri identice, pe de altă parte, au fost observate la specii de genuri distincte. Cariotipul 2 a + 38 F, de exemplu, este împărtășit de Adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae, și stizophyllum riparium; cariotipul 4 A + 36 F este împărțit de F. platyphylla și Amphilophium elongatum; și 2 A + 2 C + 36 F este împărțit de F. subverticillata și Tanaecium selloi. Cele mai frecvente cariotipuri se bazează pe cromozomii tipurile A, B și F, cu numere variabile de tipurile B și F (mai precis 2 a + 2-10 B + 28-36 F). Acest cariotip este împărtășit de Amphilophium crucigerum, anemopaegma album, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa, și Mansoa difficilis. În plus față de acești taxoni, două dintre cele trei specii poliploide (Dolichandra unguis-cati și Pyrostegia venusta) prezintă aceleași modele atunci când formula este înmulțită cu numărul ploidy. Unsprezece specii au cariotipuri exclusive, inclusiv Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), cu cromozomul exclusiv de tip E. rezultatele noastre sugerează că există variații semnificative ale modelelor de bandă heterochromatină în familia Bignonieae, deși utilitatea lor viitoare va depinde de studii suplimentare, inclusiv mai multe probe pe specie. Studiile mai ample ne-ar permite să înțelegem mai bine variațiile tipurilor de cromozomi ale speciilor care au cariotipul 2 a + 2-10 B + 28-36 F (adică dacă acest cariotip este stabil în cadrul aceleiași specii) și să ne asigurăm că nu există variații ale cariotipurilor speciilor care au cariotipuri exclusive. Aceasta va fi cu siguranță o linie de investigație interesantă de urmat.
