Evoluția independentă a mersului articulat la maimuțele africane arată că oamenii nu au evoluat dintr-un strămoș care merge articulat

rezultate și discuții

analiza momentului apariției, frecvenței și exprimării caracteristicilor postulate ale mersului articulat (Tabelul 1) la maimuțele și maimuțele adulte și juvenile (tabelul S1) susține analizele anterioare (5, 6, 18) că morfologia carpiană a maimuțelor africane în ansamblu poate fi distinsă de cea a maimuțelor asiatice, maimuțe arborice și terestre și oameni. Cu toate acestea, această analiză relevă, de asemenea, o cantitate nerecunoscută anterior și surprinzător de mare de variație morfologică în trăsăturile carpiene ale maimuței africane adulte, care pune la îndoială legătura funcțională presupusă între aspectele specifice ale morfologiei încheieturii mâinii și comportamentul de mers pe jos. Am detectat diferențe semnificative (P < 0.05 folosind un test de potrivire a bunătății de la suta 2; Tabelul S2) în ceea ce privește prezența (definită generos pentru a include chiar și caracteristici slab dezvoltate) sau absența caracteristicilor de mers pe jos în rândul maimuțelor africane. Gorilele sunt semnificativ diferite atât de cimpanzei, cât și de bonobos în frecvența lor scăzută a tuturor, cu excepția 2, a caracteristicilor de mers pe jos analizate aici. De exemplu, concavitatea dorsală și ciocul scafoidului, se găsesc în aproape toate (96%) trogloditele Pan adulte din această probă (N = 32) și sunt complet dezvoltate în 76% Din paniscus Pan (n = 21). Cu toate acestea, aceleași caracteristici se găsesc împreună la doar 6% din gorilă (n = 45), indiferent de sex sau dimensiune (Tabelul 2; Fig. 1). Mai mult, ambele caracteristici se găsesc, de asemenea, în mod obișnuit la palmigrade arborice care nu merg pe genunchi (80%, N = 15) maimuțe și palmigrade terestre (73%, n = 11) și digitigrade (57%, N = 14) maimuțe (tabelul S2).

astfel, aceste rezultate arată (i) că majoritatea gorilelor nu au caracteristici cheie care s-au presupus a fi critice pentru limitarea extensiei încheieturii mâinii în timpul mersului pe articulație (4, 17) și (ii) aceste caracteristici se găsesc la maimuțele care folosesc o varietate de poziții și substraturi diferite ale mâinilor. În plus, analiza ontogenetică arată că trăsăturile scafoidului care se presupune a fi esențiale pentru mersul pe articulație (2, 4-6) nu sunt doar dezvoltate inconsecvent în gorilă, dar, atunci când sunt prezente, nu apar relativ mai devreme în dezvoltare la gorile (Tabelul 2). Prin urmare, folosind interpretarea funcțională tradițională a acestor caracteristici (17), s-ar părea că articulația radiocarpală gorilă poate fi de fapt mai puțin, mai degrabă decât mai mult, stabilă în extensie pe tot parcursul ontogeniei în comparație cu Pan.

se constată o lipsă similară de corelație între comportamentul de mers pe articulație și ontogenia fuziunii scaphoid-centrale (37). Această caracteristică este cea mai frecvent discutată caracteristică de mers pe jos în maimuțele africane și încheieturile umane (2, 4-6). Modelul heterocronic puternic găsit în momentul din ce în ce mai devreme al acestei fuziuni în rândul hominoidelor, pe lângă apariția fuziunii în mai multe primate strepsirrine extrem de arborice, sugerează că această trăsătură poate fi mai clar legată de filogenie decât de funcționare (37).

același model se găsește în mod repetat și în alte oase carpiene. De exemplu, morfologia capitat și hamate a fost, de asemenea, utilizată în mod tradițional pentru a diagnostica comportamentul de mers pe articulație (5, 6, 18, 19). În comparație cu alte primate, se spune că capitat și Hamat la maimuțele africane au creste și concavități care limitează extinderea, care au fost interpretate ca caracteristici importante care sporesc stabilitatea în timpul purtării greutății în posturile de mers pe articulație (5, 6, 19) (Fig. 2). Așa cum era de așteptat, aceste caracteristici sunt frecvente la Pan pentru adulți (81-100%). Dar ele sunt, de asemenea, pe deplin dezvoltate în mai multe maimuțe care nu se plimbă (17, 19, 38) (tabelul s2). Cu toate acestea, aceste creste și concavități se găsesc la o frecvență mult mai mică la gorilă (până la 39%) și, atunci când sunt prezente, sunt mai puțin accentuate decât în Pan (Tabelul 2).

îngustarea sau” waisting ” a corpului capitat, o caracteristică care a fost interpretată ca o extensie limitativă la articulația midcarpală, este, de asemenea, mai puțin accentuată la gorilă în comparație cu Pan (14) și chiar în comparație cu unele maimuțe arborice și terestre (39) (Fig. 2). Un raport dintre lățimea gâtului capitat și lungimea corpului capitat la maimuțele și maimuțele africane adulte relevă faptul că gorila are o talie semnificativ mai mică a capitatului în comparație cu P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) și maimuțele terestre (P = 0,01) (Fig. S2). Ca și în cazul scafoidului, multe dintre aceste caracteristici capitate și hamate se dezvoltă și mai târziu și sunt mai puțin accentuate sau absente pe tot parcursul ontogeniei în gorilă comparativ cu Pan (Tabelul 2; Fig. 2). Astfel, absența sau expresia minimă a acestor caracteristici în gorilă reflectă mai mult, nu mai puțin, extensia și mobilitatea la articulația midcarpală în comparație cu cea a altor maimuțe africane care merg pe articulație.

această cercetare arată că niciuna dintre caracteristicile carpiene discutate aici care au fost utilizate în mod tradițional pentru a diagnostica mersul pe articulație nu poate fi considerată o adaptare funcțională clară a comportamentului de mers pe articulație la toate maimuțele africane. Contrar predicțiilor funcționale, modelul de dezvoltare, exprimare și frecvență a caracteristicilor putative de mers pe jos, enumerate în tabelul 1, nu sunt aceleași la toate maimuțele africane; nu sunt mai frecvente sau accentuate la gorile și nu sunt corelate cu comportamentul crescut de mers pe jos sau cu dimensiunea corpului. Diferența dintre Pan și gorilă în prezența sau absența morfologiei osului carpian despre care se crede că limitează mișcarea încheieturii mâinii este confirmată de modelele raportate de flexibilitate articulară la cele 2 genuri. Gorila are o gamă mult mai mare de extensie a încheieturii mâinii (58 Irak) (40) comparativ cu cea a lui P. troglodiți (30-42°) (19, 40). Rămâne o provocare să explicăm această diferență dacă se presupune că mersul în articulație în tigaie și gorilă este similar din punct de vedere biomecanic. Datele morfologice și gama de mișcare necesită o nouă perspectivă asupra mersului pe articulație, care duce la o reevaluare a modelelor de lungă durată ale evoluției umane.

o posibilă explicație a disparității morfologiei carpiene în rândul maimuțelor care merg pe articulații este că gorila compensează lipsa caracteristicilor osteologice care limitează extensia cu un sistem ligamentos mai puternic. Deși acest lucru rămâne să fie testat în detaliu, aceeași dimensiune relativă a musculaturii flexorului antebrațului în rândul maimuțelor africane și modelul de recrutare a acestor mușchi în timpul locomoției de mers pe jos (41, 42) sugerează că țesuturile moi nu contracarează această mobilitate crescută la gorilă.

respingerea acestor posibilități duce la o ipoteză alternativă: că mersul pe articulație nu este același fenomen biomecanic în Pan și gorilă. Cercetătorii anteriori au observat diferențe posturale (16, 31, 32) și biomecanice (13, 14) în comportamentul de mers pe jos între maimuțele africane, iar ipoteza noastră se extinde pe această bază de lucru pentru a sugera că mersul pe jos este un mod fundamental diferit de locomoție în Pan și gorilă. Această ipoteză este susținută de datele locomotorii existente ale maimuței africane (17, 27-35). Ca și în cazul altor forme de locomoție, postura membrelor are o influență profundă sarcina experimentată de încheietura mâinii și de cifre la un animal care merge pe articulație. Propunem ca gorila să utilizeze o postură relativă” coloană ” a membrelor anterioare în timpul mersului la articulație, în care articulațiile mâinii și încheieturii mâinii sunt aliniate într-o postură relativ dreaptă, neutră, comparativ cu posturile mai extinse adoptate de Pan (Fig. 3). Animalele care folosesc o poziție relativ coloană a încheieturii mâinii și a mâinii ar avea articulații carpiene care sunt în linie cu mâna și antebrațul, similar cu poziția articulației membrelor la animalele graviportale mari, cum ar fi elefanții (43). Susținerea sarcinilor direct pe articulațiile anterioare mai orientate vertical în timpul fazei de susținere explică absența adaptărilor osoase postulate la sarcinile de îndoire la gorile și permite, de asemenea, o mobilitate mai mare la articulație (43). În schimb, Pan, care prezintă posturi extinse la încheietura mâinii (Fig. 3), va experimenta sarcini mai mari de îndoire. Astfel, oasele carpiene Pan au caracteristici osteologice relativ proeminente care au fost interpretate în mod tradițional, dar în mod eronat, pur și simplu ca caracteristici asociate cu mersul articulației în general, mai degrabă decât cu o postură specifică. Ideea că Pan și Gorilla folosesc diferite poziții ale încheieturii mâinii este în concordanță cu datele morfometrice prezentate aici. Deși această ipoteză nu a fost încă explorată în detaliu cu date videografice, această idee este susținută în continuare de cercetările anterioare care arată că gorila prezintă o mobilitate crescută a încheieturii mâinii în comparație cu Pan (40), o articulație a cotului mai hiperextinsă (31) și o lungime relativ egală a razelor de la 2 la 4, ceea ce creează o zonă mai mare și mai stabilă peste care să se disperseze sarcinile axiale (32).

variația posturii mâinii maimuțelor africane poate fi înțeleasă mai complet printr-o analiză a diferențelor de utilizare a substratului, care la rândul său poate explica frecvența ridicată a caracteristicilor postulate de mers pe jos în Pan și a mai multor primate cvadrupedale care nu merg pe genunchi raportate în acest studiu. Mai exact, propunem ca caracteristicile asociate în mod tradițional cu mersul pe articulație să reflecte de fapt încărcarea obișnuită a încheieturii mâinii într-o postură extinsă pe substraturi arborice (Fig. 3). În comparație cu gorilele, cimpanzeii și bonobii folosesc mai frecvent atât mersul pe articulație, cât și palmigradul pe substraturi arborice în întreaga ontogenie (28, 30, 34). Pentru a menține echilibrul și securitatea într-un cadru arboric, primatele pot adopta o postură mai extinsă a încheieturii mâinii (17), o articulație mai flexată a cotului (44) și mai multe posturi variabile ale mâinii (16, 31-33) în comparație cu locomoția terestră. Unghiurile mai profunde ale articulațiilor membrelor coboară Centrul de masă al animalului în raport cu substratul (45), îmbunătățind echilibrul, dar va crește și brațul momentului pe articulațiile încheieturii (și cotului). În plus, este demn de remarcat faptul că Pan au metacarpiene semnificativ mai lungi în comparație cu Gorila (46), iar această lungime crescută ar putea crește și mai mult brațul de încărcare de îndoire în Pan. Presupunem că frecvența ridicată a morfologiei osoase postulate care limitează extensia partajată între Pan și alte câteva primate care utilizează posturi relativ extinse la încheietura mâinii (de exemplu, palmigrady la maimuțe) sunt de fapt caracteristici care sunt mai bine descrise ca reflectând pur și simplu încărcarea obișnuită a încheieturii mâinii într-o poziție extinsă, mai degrabă decât caracteristici care limitează extensia în sine. Dacă, așa cum pare a fi cazul, extensia încheieturii mâinii crește în timpul locomoției arborice, atunci aceste caracteristici osoase pot fi văzute ca reflectând posturile arborice ale mâinii Pan, mai degrabă decât indicarea mersului articulației.

astfel, o nouă înțelegere a semnificației funcționale a ceea ce fusese privit anterior ca caracteristici care reflectă mersul articulației iese la iveală atunci când (i) le interpretăm doar în taxonii pentru care sunt prezenți (Pan) și (ii) recunoaștem Probabilitatea a 2 tipuri biomecanice diferite de mers pe jos în tigaie și gorilă. Interpretările funcționale ale acestor caracteristici eșuează atunci când mersul pe articulație între toate maimuțele africane este considerat un comportament unic, unificat. Deși există și alte caracteristici presupuse ale încheieturii mâinii și ale membrelor anterioare (5, 6) care nu au fost abordate în acest raport și care ar putea deține un semnal funcțional mai puternic al comportamentului de mers pe articulație, datele prezentate aici arată că nu ar trebui presupusă corelația dintre aceste caracteristici și locomoția de mers pe articulație.

rezultatele acestui studiu arată că cercetătorii trebuie să reevalueze toate caracteristicile postulate de mers pe jos și să-și reconsidere eficacitatea ca indicatori ai comportamentului de mers pe jos la primatele existente și dispărute. În acest context, absența mai multor caracteristici postulate de mers pe articulație în pietonii existenți (și prezența unora dintre aceste caracteristici la cei care nu merg pe articulație) face dificilă argumentarea faptului că există dovezi neechivoce că bipedalismul a evoluat dintr-un strămoș terestru care merge pe articulație. În schimb, datele noastre susțin noțiunea opusă, că trăsăturile mâinii și încheieturii găsite în înregistrările fosile umane care au fost tratate în mod tradițional ca indicatori ai comportamentului de mers pe jos sunt, de fapt, dovezi ale arborealității și nu ale terestrialității.

datele prezentate aici și în alte studii de variație a morfologiei maimuțelor africane (11, 12, 14, 15) și a comportamentului (30-32, 35) susțin o ipoteză a evoluției independente a comportamentului de mers pe articulație în cele 2 descendențe ale maimuțelor africane. Datele noastre nu pot respinge ipoteza că mersul pe articulație a evoluat o singură dată la baza maimuței africane și a cladei umane și că aceste diferențe au evoluat după împărțirea gorilei și a panului (Fig. S1). Fără a înțelege pe deplin plasticitatea evolutivă și ontogenetică a acestor trăsături osteologice sau afectarea morfologiei încheieturii mâinii a altor comportamente locomotorii în care Pan și gorila se angajează, este dificil să fim siguri despre evoluția comportamentului nonhomolog la mersul articulațiilor la maimuțele africane. Cu toate acestea, în absența unor dovezi clare pentru o origine terestră de mers pe jos pentru bipedalismul uman, sugerăm că evoluția independentă a unei adaptări locomotorii generalizate care permite pur și simplu maimuțelor cu corp mare să păstreze morfologia foarte arborică, în timp ce se deplasează eficient pe teren este un scenariu evolutiv rezonabil și probabil. Instabilitatea climatică și ecologică în creștere care a caracterizat o mare parte din Miocen (47) ar fi putut forța linia hominoidă să treacă prin mai multe etape independente ale comportamentelor locomotorii terestre și arborice. Înregistrarea fosilelor hominoide din Miocen susține puternic evoluția independentă a adaptărilor suspensive specializate (de exemplu, Morotopithecus, Oreopithecus sau Pongo) (48) și același lucru poate fi valabil și pentru mersul pe articulație. Există puține, dacă există, asemănări la încheietura mâinii împărtășite între toate maimuțele africane și oameni care pot fi direct legate de locomoția terestră de mers pe jos. Astfel, evoluția independentă a acestui comportament în rândul maimuțelor africane necesită mai puțină homoplazie decât cea propusă anterior (4-6). Caracteristicile găsite în înregistrările fosile de hominină care au fost asociate în mod tradițional cu o definiție largă a mersului pe articulație reflectă mai probabil utilizarea obișnuită a Pan-like a posturilor extinse ale încheieturii mâinii, care sunt deosebit de avantajoase într-un mediu arboric. Aceasta, la rândul său, sugerează că bipedalitatea umană a evoluat dintr-un strămoș mai arboric care ocupă o nișă locomotorie și ecologică generalizată comună tuturor maimuțelor vii (7, 8, 10).