aflorimentele de coastă de iarnă (formarea Ust’-Pinega) conțin un bogat Biota9,10 de tip Ediacara. Kimberella apare în mai multe facies pe tot parcursul secțiunii, dar majoritatea exemplarelor provin din partea inferioară a turnărilor de jgheaburi de gresie cu granulație fină, în membrul 9 al secțiunii stratigrafice locale10. Canalele dintr-un substrat de lut au fost colonizate de o biotă bogată; când canalele au fost umplute rapid cu nisip, biota a fost păstrată în situ11. Asociate cu Kimberella în membrul 9 sunt medusoidele rotunde mari, fosilele distinctive Tribrachidium și Dickinsonia și unele forme nedescrise. De asemenea, apar mici pelete fecale rotunde, urme de fosile șerpuitoare și mici alge piritizate11.
Kimberella este o fosilă în formă de oval până la pară, simetrică bilateral, cu mai multe zone dispuse concentric. Fosilele au o lungime cuprinsă între 3 și 105 mm; cel mai mare exemplar este incomplet (Fig. 1c) și poate avea o durată de viață de 130-140 mm. Gama de dimensiuni este continuă; nu există discontinuități în dimensiune sau structură care să sugereze dimorfism sexual sau o populație structurată în mărime. Nici nu există o schimbare ontogenetică izbitoare asupra gamei de dimensiuni observate; cele mai mici exemplare sunt aproape miniaturi ale celor mari. Filmele de pirită framboidală pe unele exemplare au rezultat din activitatea bacteriană anaerobă după înmormântare.
toate exemplarele sunt organizate la Institutul paleontologic (PIN), Academia Rusă de științe, Moscova. Toate sunt păstrate pe partea inferioară a turnărilor canalului de gresie din membrul 9, cu excepția cazului în care se menționează altfel. Toate barele de scară sunt de 1 cm. un specimen mare, bine conservat, cu depresiune centrală profundă. Notă plierea țesuturilor moi departe de marginea cochiliei, care s-a îndoit (săgeată) (pinul 3993/4003). B, Specimen parțial pliat, demonstrând deformarea părților moi și simetria bilaterală a organismului (pinul 3993/4026). c, cel mai mare specimen cunoscut; rețineți deplasarea laterală a carcasei, cu crenelări care se extind de sub marginea carcasei la dreapta (pinul 3993/4004) (d). Specimen din argilit subțire și siltstone, membru 1 al secțiunii locale; săgeata indică poziția umflăturii anterioare (pinul 3993/4001). e, unul dintre cele două exemplare care prezintă o serie de gropi (spicule?) de-a lungul crestei proximale (pinul 3993/4036). F, specimen mic, dar bine conservat, care prezintă caracteristici primare (PIN 3993/4033). G, Specimen care prezintă rotația și deplasarea carcasei de pe axa principală (pinul 3993/4027). h, specimen slab conservat din talus, probabil din gresii ale membrului 10 al secțiunii locale; rețineți Continuarea zonelor din jurul capătului posterior (ascuțit), precum și posibila masă bucală indicată de săgeată (PIN 3993/4009).
porțiunile distale ale fosilelor demonstrează o margine exterioară relativ inflexibilă și o zonă interioară care este adesea distorsionată sau pliată, dar niciodată crăpată (de exemplu, vezi Fig. 1a, b, e). În zona interioară se află un rând de structuri crenelate, de obicei aproximativ 30 la număr. Acestea formează de obicei o bandă în formă de U, dar se extind complet în jurul fosilei în câteva exemplare. O structură liniară subțire, creasta proximală, separă zona crenelată de interior; această creastă pare a fi o amprentă a unei structuri anatomice superioare pe amprenta suprafeței ventrale a organismului. Exemplarele Rare prezintă o bandă de structuri punctiforme rezistente asociate cu creasta proximală (Fig. 1e). Partea centrală a organismului este păstrată în relief negativ. Poziția și adâncimea sa variază, în funcție de cât de mult a fost compactat și deformat organismul; se poate extinde până la 20 mm în roca gazdă în exemplare mari. Poate fi compactat pentru a fi aproape plat (Fig. 1f) sau deplasate în raport cu părțile mai moi (Fig. 1c), dar este rar găsit îndoit lateral. Prin urmare, substanța sa originală a fost relativ fermă12. Numeroase striuri fine rulează lateral din depresiunea mediană la multe exemplare; în general sunt mai clare la exemplarele cele mai aplatizate. Cel puțin trei exemplare prezintă o umflătură mică lângă capătul mai larg, pe linia mediană a corpului, în interiorul crestei proximale (Fig. 1d, h).
Kimberella a fost descrisă pentru prima dată în mod oficial ca o meduză cubozoană conservată pe partea SA2. Zonele crenelate au fost interpretate ca gonade sau ca benzi musculare, iar organismul a fost reconstruit ca având simetrie tetraradială. Cu toate acestea, niciunul dintre exemplarele noastre nu prezintă altceva decât simetrie bilaterală. Dacă Kimberella ar fi simetrică tetraradial, ne-am aștepta să găsim mai mult de două zone crenelate în cel puțin câteva exemplare. Chiar și exemplarele pliate nu prezintă mai mult de două zone crenelate (vezi Fig. 1bde exemplu). Nici Kimberella nu a fost simetrică triradial13; zonele laterale nu se repetă în zona centrală. Kimberella, conservată în relief negativ, a fost un organism ‘rezistent’; cubozoanele existente sunt delicate și, dacă ar fi conservate, ar forma fosile în hiporelief pozitiv, la fel ca majoritatea’medusoidelor’ 12. Nu putem confirma prezența gonadelor, tentaculelor și rhopalia5; exemplarelor cele mai bine conservate le lipsește orice urmă de tentacule sau rhopalia. Structurile crenelate, interpretate anterior ca gonade, au format o bandă continuă în jurul corpului, spre deosebire de gonadele discrete ale cubozoanilor. Mai mult, Kimberella este comună în membrul 9, care altfel include cu siguranță forme bentonice aproape exclusiv; nu există dovezi de expunere subaerială sau eșuare în masă la acest nivel. Fosilele Ediacaran ale organismelor planctonice apar de obicei în diferite facies din formele bentonice7,10. Concluzionăm că Kimberella a fost un bilateral bentonic, nu o medusa.
cheia interpretării acestei fosile este faptul că organismul consta atât din părți ferme, cât și din părți moi și că compactarea în timpul degradării structuri supraimprimate care în viață erau la diferite niveluri în organism. Într-un exemplar (Fig. 1g), atât depresiunea centrală, cât și creasta cea mai exterioară au fost ușor rotite și deplasate înainte împreună peste părțile mai moi. Altul (Fig. 1a) prezintă ‘structurile crenelate’ mai moi trase de creasta exterioară, iar alta (Fig. 1c) le arată ieșind dincolo de creasta exterioară. Specimene ca acestea arată că părțile mai ferme au format o unitate anatomică discretă, parțial separabilă de părțile moi. Prin urmare, interpretăm depresiunea Centrală și zona exterioară a Kimberella ca părți ale unei cochilii ovale subțiri, nu mineralizate, ci destul de rigide, cel puțin în partea sa centrală. Această coajă a împrumutat puterea animalului în timpul înmormântării și compactării sedimentelor, moment în care țesuturile mai moi au fost deformate și comprimate de sedimentul nelitificat care a intrat în coajă de jos și, în cele din urmă, supraimprimat pe nisipul de deasupra.
structurile crenelate sunt adesea deformate și au fost în mod clar moi; le interpretăm ca pliuri laterale ale corpului, de obicei retrase sub coajă, dar ocazional văzute proeminente (Fig. 1c). Forma U frecventă a zonei crenelate poate fi explicată prin asimetria conturului anterio-posterior al cochiliei (cel mai înalt punct al cochiliei a fost mai aproape de partea anterioară). Este posibil ca crenelațiile să fi avut o funcție respiratorie. Deși numărul lor nu crește semnificativ odată cu dimensiunea organismului, cu excepția exemplarelor mai mari, pliurile sunt mici sau chiar absente la exemplarele mici și mai lungi și mai adânci la exemplarele mai mari. Evaluarea funcției respiratorii a crenelărilor este dificilă, deoarece compactarea face dificilă estimarea volumului organismelor. Cu toate acestea, estimările noastre privind suprafața totală a crenelațiilor scală izometric cu produsul lungimii și lățimii corpului. Kimberella ar fi putut, de asemenea,să găzduiască simbionți microbieni în cadrul crenelațiilor, ca și în cazul cerata sau parapodia gastropodelor purtătoare de simbiont14; simbioza a fost adesea propusă ca stil de viață pentru organismele Ediacarane13, 15. Unele exemplare prezintă o regiune plană largă între zonele crenelate, pe care le interpretăm ca un picior târâtor. Nu există nici un semn de segmentare adevărată a corpului, dar liniile fine care rulează de la linia mediană până la picior în unele exemplare pot fi fire de musculatură dorsoventrală. Umflatura anterioara, identificata in Materialul Australian ca ‘stomac’, poate fi gura si muschii asociati formand o masa bucala. Nu există niciun semn al unei Radule adevărate, dar radulele sunt foarte rar conservate în orice moluște fosile.
figura 2arată reconstrucția noastră a Kimberellei. Arhitectura de bază a fosilei, care prezintă metamerism fără segmentare observabilă, o coajă și un picior larg aplatizat, este strâns comparabilă cu cea a moluștelor primitive. Aranjamentul și funcția dedusă a crenelațiilor este similară cu cea a ctenidiei chitonilor și a ‘clapelor ventilatorii’ ale monoplacoforanilor, deși, deoarece structuri similare au evoluat independent de cel puțin trei ori în Moluște16, problema omologiei nu este simplă. Anatomia Kimberella este, de asemenea, comparabilă cu anatomia moale a halkieriidelor cambriene, care par a fi rude ale moluștelor și, eventual, ale altor protostomi. Halkieria are o formă similară și împărțirea corpului în zone centrale și axiale. De asemenea, are o zonă de striuri slabe în jurul tălpii piciorului târâtor,similar cu zona crenelată a Kimberella și având plauzibil o funcție respiratorie17, 18. Este chiar posibil ca structurile punctiforme rezistente observate la exemplarele rare de Kimberella (Fig. 1e) sunt impresii lăsate de sclerite sau spicule precum cele ale halkieriidelor și ale unor moluște, deși nu au fost încă recuperate sclerite reale. Vor fi necesare mai multe materiale pentru a testa această ipoteză.
a, vedere dorsală. c, zona crenelată; l, lob; s, striae; dr, creasta distală; pr, creasta proximală; m, depresiune mediană; a, knoll anterior. B, vedere a organismului viu, cu pliuri de ‘zonă crenelată’ extinse dincolo de marginea cochiliei; pliurile ar fi fost de obicei retrase sub coajă în momentul înmormântării.
nu putem dovedi concludent o afinitate moluscă; unele sinapomorfii definitive ale moluștelor, cum ar fi radula, nu pot fi văzute, iar altele sunt deschise altor interpretări. Cu toate acestea, niciun alt metazoan existent nu seamănă atât de mult cu Kimberella. Metamerismul este în concordanță cu un grad de organizare a viermilor plat, dar părțile ferme și anatomia complexă a Kimberella tind să excludă o relație cu Platyhelminthes. Kimberella seamănă oarecum cu anumite salpe pelagice (phylum Urochordata), care au o formă ovală, un test exterior îngroșat dur și benzi musculare seriale care ar putea semăna cu crenelările lui Kimberella19. Cu toate acestea, nu numai că a fost kimberella benthic, îi lipsesc deschiderile atriale și branchiale și modelul distinctiv de creștere în devenire a salpilor. Habitatul bentonic și absența tentaculelor sau a zooidelor evidente exclud o afinitate cu sifonofori sau condroforine. Kimberella seamănă superficial cu ctenophores, cum ar fi Bero XV, dar natura sa rezistentă și lipsa simetriei octameroase exclud o afinitate ctenoforă. De asemenea, nu putem interpreta Kimberella ca un non-Metazoan ‘Vendobiontan’20, protist21 sau lichen22. Este întotdeauna posibil să întindem astfel de ipoteze pentru a acoperi aproape orice fosilă imaginabilă, dar nu putem găsi caracteristici definite care să plaseze Kimberella în niciunul dintre aceste grupuri. Kimberella nu are nimic asemănător morfologiei pneu matlasate, care a fost folosită pentru a argumenta împotriva afinităților metazoane pentru alte fosile Ediacarane19, iar proprietățile sale structurale complexe nu sunt bine explicate de modelele protist sau lichen.
concluzionăm că Kimberella este un metazoan bilateral, mai complex decât un vierme plat, mai mult ca o moluscă decât ca orice alt metazoan și purtând plauzibil sinapomorfii de moluște, cum ar fi o coajă și un picior. Această interpretare contrazice afirmațiile că Biota Ediacara reprezintă un grad dispărut de viață non-metazoană. Aceasta confirmă ipotezele bazate pe urme de fosile că descendențele triploblastice metazoane, inclusiv ‘bilaterienii de grad molluscan’, au început să se diversifice înainte de începutul Cambrianului23. De asemenea, sugerează o origine pre-Ediacarană a cladelor metazoane majore.
