rolul Poliploidizării în formarea speciilor
în subsecțiunea anterioară, am discutat estimările ratei la care apar speciile poliploide. Aici, abordăm întrebarea mai dificilă: în ce măsură Schimbarea ploidiei, în sine, este responsabilă pentru formarea de noi specii?
deoarece poliploizii nou formați pot fi izolați reproductiv de speciile lor progenitoare diploide, așa cum este exemplificat de radicol, și pentru că multe specii strâns legate diferă în ceea ce privește nivelul ploidiei (Wood și colab., 2009), se presupune adesea că poliploidizarea a condus speciația pentru toate perechile de specii care diferă în ploidie. De exemplu, în genul de ferigă Pteris (Pteridaceae), un studiu recent a constatat că 40 din 106 specii studiate au fost poliploide și a concluzionat că acestea au fost rezultatul speciației poliploide (Chao și colab., 2012). Cu toate acestea, o alternativă este că speciile noi se formează prin mecanisme care nu sunt asociate cu schimbări de ploidie (de exemplu, acumularea de incompatibilități genetice în populațiile izolate), schimbările de ploidie având loc independent în timpul evolutiv.
în mod ideal, am învăța despre rolul poliploidizării în generarea de noi specii prin observarea directă a procesului de speciație. Din păcate, de obicei avem doar instantanee în diferite etape în taxoni diferiți. Cu toate acestea, au existat studii care explorează taxoni foarte strâns legați și măsoară contribuțiile diferitelor caracteristici, inclusiv diferențele de ploidie, la izolarea reproductivă. Un studiu al subspeciilor diploide și tetraploide de fireweed, Chamerion angustifolium, a constatat că izolarea reproductivă dintre ele a fost aproape în întregime (98%) datorită mecanismelor precum diferențele de polenizator și preferințele pentru habitatele cu înălțime mare față de cea mică: puțin din izolarea reproductivă observată s-a datorat sterilității hibride presupuse de obicei că împiedică fluxul de gene între diploizi și poliploizi (soț și Sabara, 2004; Martin și soț, 2013).
acest exemplu ilustrează multe dintre problemele cu care se confruntă oamenii de știință care investighează speciația poliploidă. În primul rând, este dificil să știm ce mecanisme care acționează pentru a separa speciile de astăzi au fost importante în conducerea sau facilitarea divergenței lor inițiale. Fireweed s-a împărțit în habitate de înaltă și joasă altitudine și, ulterior, s-a întâmplat să existe un eveniment de poliploidizare ai cărui descendenți au ajuns să domine populația cu altitudine inferioară sau poliploidizarea a facilitat divergența inițială?
o a doua problemă este că, chiar dacă poliploidizarea a fost primul pas spre speciație, este greu de știut care caracteristici ale noilor poliploizi au contat cel mai mult. S-ar putea ca caracteristica critică să fie o morfologie modificată sau o toleranță ecologică a poliploidului, nu incompatibilitatea sa genetică cu diploizii. Dacă poliploizii se formează suficient de des (estimat la o frecvență de 0,24% în fireweed; soț și Sabara, 2004) și dacă au un avantaj față de diploizi în anumite habitate (de exemplu, la Cote mici în exemplul fireweed), atunci în cele din urmă o populație de poliploizi autosusținută poate coloniza situri dincolo de intervalul-și nișa – diploidului. Aici, de exemplu, poliploizii s-ar fi putut stabili, deoarece pot supraviețui mai bine la cote mai mici; sterilitatea încrucișărilor dintre poliploizi și diploizi ar fi putut fi în mare parte irelevantă.
opinia că poliploidia oferă o barieră reproductivă instantanee între specii se bazează în mare parte pe presupunerea că încrucișările dintre diploizi și tetraploizi vor genera triploizi infertili (‘blocul triploid’). Având trei seturi de cromozomi reduce fertilitatea, deoarece meioza fie eșuează în absența cromozomilor împerecheați, fie continuă, dar duce la gameți fără un set complet de cromozomi (‘aneuploidie’; Figura 2(b)). Cu toate acestea, această viziune este acum considerată prea absolută: hibrizii inter-ploidy nu trebuie să fie complet sterili și, chiar dacă sunt, alte căi pot permite fluxul de gene între populații de diferite niveluri de ploidie (Soltis și Soltis, 1989).
de fapt, în loc să provoace un blocaj, triploizii pot oferi o legătură genetică importantă între diferite niveluri de ploidie – o punte triploidă – în special în fazele timpurii când o nouă populație tetraploidă se stabilește pentru prima dată (Bever și Felber, 1992; soț, 2004; Rieseberg și Willis, 2007). Triploizii pot facilita stabilirea tetraploidelor prin producerea ocazională de gameți nereduși (triploizi) care fertilizează un GAMET haploid normal pentru a produce un nou individ tetraploid sau prin producerea de gameți parțial reduși (de exemplu, diploizi) care se pot combina cu un GAMET diploid produs de un tetraploid – în ambele cazuri, materialul genetic poate curge către populația tetraploidă, reducându-i izolarea reproductivă. Un număr tot mai mare de studii empirice au documentat fluxul de gene între nivelurile de ploidie, inclusiv fluxul de gene de la diploizi atât la auto – cât și la alopoliploizi (Slotte și colab., 2008; Parisod și colab., 2010b).
desigur, chiar dacă izolarea reproductivă este inițial incompletă, selecția pe noi populații poliploide va favoriza bariere reproductive mai puternice pentru a evita producerea de descendenți triploizi sterili (sau parțial sterili). Acest proces – selecția favorizând evoluția unor grade mai mari de izolare reproductivă pentru a evita irosirea gameților pe hibrizi cu capacitate redusă-este denumit armare și este de așteptat să fie deosebit de relevant pentru stabilirea de noi poliploizi, care altfel s – ar putea reproduce în mod repetat cu progenitorul lor diploid până când vor dispărea (‘excluderea citotipului minoritar’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
în timp ce discuția de mai sus ia în considerare izolarea reproductivă între un poliploid și progenitorii săi diploizi, o altă considerație este modul în care poliploizii – în special alopoliploizii – afectează fluxul genetic între cele două specii diploide parentale. Podul triploid, de exemplu, ar putea permite introgresia (prin poliploid) a genelor între două specii parentale care altfel sunt izolate genetic. Opusul este posibil, totuși, dacă hibrizii poliploizi înlocuiesc hibrizii diploizi interfertili în punctele de contact dintre două specii și reduc fluxul genetic între ele (de ex., prin descompunerea meiotică crescută în descendența triploidă). Ambele rezultate sunt teoretic posibile, dar dacă alopoliploidele tind să faciliteze sau să împiedice divergența dintre speciile diploide parentale este o întrebare interesantă deschisă.
