JOHN Maynard Smith a fost unul dintre cei mai influenți biologi evoluționiști ai generației care i-a succedat „părinților fondatori” ai geneticii populației, deoarece îi plăcea să-i numească pe Fisher, Wright și Haldane. Tatăl lui Maynard Smith era chirurg londonez, dar a murit când John avea 8 ani. Mama lui provenea dintr-o familie bogată din Edinburgh. Vacanțele sale din copilărie au fost petrecute cu bunicii săi în Somerset rural, unde, fără nicio încurajare din partea adulților, a dezvoltat un interes puternic pentru istoria naturală (Maynard Smith 1985). Vânătoarea de cerbi a fost o ocupație majoră a locuitorilor locali, iar Ioan a susținut că începutul fiecărui sezon de vânătoare a fost sărbătorit de biserica locală cu imnul „ca pantaloni hart pentru fluxul de răcire/în timp ce este încălzit în urmărire/atât de mult îmi dorește inima Pentru Tine, Doamne/și harul tău Răscumpărător.”La 13 ani, a intrat în Colegiul Eton, cea mai cunoscută școală publică (adică privată) din Anglia. El a detestat acest bastion al claselor conducătoare engleze, deși a recunoscut că predarea matematicii a fost foarte bună (Maynard Smith 1985). Apoi a studiat ingineria la Universitatea din Cambridge, unde a fost unul dintre primii studenți care s-au căsătorit. Soția sa, Sheila, este matematician, care a lucrat ulterior la genetica umană și apoi la Genetica bacteriană până la pensionarea ei de la Universitatea din Sussex.
în 1938, John a vizitat Berlinul, unde unchiul său era atașatul militar britanic. El susținea că unchiul său a pus la cale un complot pentru asasinarea lui Hitler în timpul unei parade, folosind un lunetist postat pe acoperișul ambasadei franceze. Acest lucru ar fi avut efectul dorit (din punct de vedere Britanic) atât eliminarea lui Hitler, cât și provocarea unui conflict între Franța și Germania. Din păcate, planul a fost respins de Guvernul Britanic. Ca răspuns la ceea ce a văzut întâmplându-se la Berlin și la experiențele sale la Eton, John s-a alăturat partidului comunist britanic, în care a fost foarte activ până în 1947. După aceea, loialitatea sa a dispărut treptat și a părăsit partidul în 1956 în urma brutalei suprimări sovietice a revoluției maghiare (Maynard Smith 1985). În anii următori, a devenit un critic al marxismului, păstrând în același timp opiniile politice de stânga.
în timpul războiului, John a lucrat la proiectarea aeronavelor în fabricile din Coventry și Reading, dar a decis să se schimbe la biologie după sfârșitul războiului, după ce a decis că aeronavele erau „zgomotoase și de modă veche.”A studiat zoologia la University College, Londra (UCL), unde Haldane a deținut Catedra de biometrie Weldon. A rămas ca student absolvent al lui Haldane, dar nu și-a luat niciodată doctoratul, deoarece i s-a dat o programare în departamentul de Zoologie de la UCL. (Dacă sunteți la fel de bun ca Haldane sau Maynard Smith, un doctorat este o podoabă inutilă. Haldane, numit întotdeauna” Prof ” de John, a fost eroul său de-a lungul vieții și colegul său până în 1957, când Haldane s-a mutat în India (Maynard Smith 1985). John a scris odată:
am citit prima dată o carte de eseuri de Haldane, a fost inegalitatea Omului, când eram la Eton. Am fost condus să le citesc pentru că el a fost privit de cel puțin unii dintre maeștri ca o figură de răutate imensă. Deși nu știam, această întâlnire întâmplătoare cu scrierile lui Haldane a avut o mare influență asupra viitoarei mele cariere… când, zece ani mai târziu, am decis să renunț la inginerie pentru a studia biologia, am mers la University College, Londra, pentru că am vrut să studiez sub Haldane … (Maynard Smith 1968a, p. vii).
în comun cu Haldane, John a fost un lector și scriitor remarcabil de clar, cu o imensă lățime de cunoștințe și interese. În timp ce ambii erau pricepuți la depistarea problemelor teoretice semnificative din punct de vedere biologic, niciunul nu folosea o matematică deosebit de elegantă: erau mai interesați să obțină soluții utile, chiar dacă metodele lor i-au determinat pe matematicienii profesioniști să-și scrâșnească dinții (John a fost odată enervat de referința unui eminent teoretician la „metodele aspre și gata ale lui Maynard Smith”).
au fost, de asemenea, atât comunicatori remarcabili ai științei către publicul larg, în cazul lui Ioan prin televiziune, cât și prin scrierile sale. Cartea broșată Penguin a lui John teoria evoluției (Maynard Smith 1958c) trebuie să fi stimulat interesul multor tineri cititori pentru ideile evolutive; Îmi amintesc cu siguranță că am citit-o avid ca adolescent în jurul anului 1960. Dar, spre deosebire de Haldane, care era renumit pentru irascibilitatea sa (și pentru că era unul dintre puținii participanți care se bucurau activ de Primul Război Mondial), John era o persoană amabilă și blândă. În 10 ani de asociere cu el ca un coleg apropiat, nu-mi amintesc cuvinte furioase între noi, chiar și atunci când m-am făcut de râs. John a povestit adesea cum a trebuit să-L implore pe Haldane să nu aibă rânduri zilnice, deoarece i-au distrus capacitatea de a lucra după aceea. Haldane părea cu adevărat surprins că John nu se bucura de luptă. Cu toate acestea, John avea un ochi dornic de prostie și pompositate și putea lăsa ocazional să zboare. A participat la înmormântarea lui George Price, care, din păcate, s-a sinucis în timp ce suferea de obsesii religioase. Clericul oficiant i-a spus lui John că problema lui Price era că el credea că are o linie telefonică către Dumnezeu, la care Ioan a răspuns „la fel ca Sfântul Paul.”
John a primit multe onoruri științifice în timpul carierei sale, inclusiv alegerea ca membru al Societății Regale și asociat străin al Academiei Naționale de științe. A primit medaliile Darwin, Royal și Copley ale Societății Regale, precum și premiile Balzan, Crafoord și Kyoto. El nu a primit niciunul dintre titlurile onorifice distribuite Marelui și binelui de către Guvernul Britanic, susținând că Sheila va divorța de el dacă va accepta unul. FRS-ul său a venit la vârsta absurd de târzie de 57 de ani. Se zvonește că acest lucru reflecta antagonismul care a persistat mult timp între școlile din Haldane și Fisher, cu un comportament regretabil de mic din partea ambilor oameni mari. John și-a amintit că a ținut o prelegere societății genetice din Regatul Unit ca un tânăr om de știință care se luptă. La scurt timp după ce a început, Fisher s-a ridicat, și-a îmbrăcat ostentativ haina și eșarfa, apoi s-a împiedicat de picioarele oamenilor care stăteau în rândul său pentru a părăsi camera. Haldane obișnuia să enerveze difuzoarele pe care nu le plăcea stând în primul rând, așezându-și capul mare și cupolat în mâini și exclamând „O, Doamne, O, Doamne!”cu o voce pătrunzătoare.
în ciuda faimei sale mari, Ioan a rămas o persoană plină de umor și nepretențioasă pe tot parcursul vieții sale, deși cu siguranță nu a manifestat nicio falsă modestie. Era neobișnuit de accesibil tinerilor oameni de știință și era adesea văzut în bar la întâlniri, schimbând idei cu o mulțime de colegi, tineri și bătrâni, până seara târziu. Era foarte deschis la idei noi, chiar dacă existau șanse mari ca acestea să greșească și chiar dacă nu-i plăcea prea mult persoana care le propunea. El a creat o atmosferă extrem de interesantă la Sussex, cu numeroși vizitatori sabatici din străinătate (în timpul meu acolo, aceștia au inclus Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert, și Monty Slatkin), precum și postdoctori de diferite naționalități (cum ar fi Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck, și Wolfgang Stephan). Toate acestea au fost realizate cu foarte puțină finanțare: John și-a făcut cea mai mare parte a muncii cu creion și hârtie sau cu un computer desktop primitiv. Era genul de gânditor care trebuia să vorbească prin ideile sale înainte ca acestea să se cristalizeze. Curiozitatea și punctele sale forte intelectuale au forjat multe colaborări care au ieșit din dragostea Sa pentru discuții și argumente (o mare parte din ea la cafeaua de dimineață sau la berea de seară). Nu a avut mare succes ca antrenor al studenților absolvenți, cel puțin în ultimii ani. Acest lucru s-a datorat parțial, fără îndoială, deficitului de absolvenți de biologie interesați sau capabili să facă lucrări teoretice și parțial faptului că politica sa a fost „să-i lase să fie în jur”, mai degrabă decât să conducă un proiect de cercetare. Ar putea fi destul de copleșitor în discuții și, de obicei, a dominat orice conversație la care a participat (ocazional și-a întâlnit meciul cu unele dintre ego-urile mai mari din afacere). Cu toate acestea, el ar asculta cu atenție obiecțiile la punctul său de vedere dacă ați fi suficient de persistenți și ați fi mult mai interesați să ajungeți la adevăr decât să câștigați un argument. El a fost întotdeauna generos în evaluările sale despre realizările altora și a ajutat rapid carierele tinerilor ale căror talente le observase.
munca timpurie a lui John în anii 1950 a fost cea mai mare parte asupra geneticii Drosophila subobscura, pe care laboratorul lui Haldane o dezvolta ca rival European pentru D. pseudoobscura. Studiul geneticii populației din această specie a fost reînviat în ultimii ani, în principal de către oamenii de știință greci și spanioli (Krimbas 1993; Navarro-Sabat si colab. 2003). Acest lucru se datorează mult studiilor timpurii ale lui John. John a spus odată că cel mai mare eșec științific a fost să fi trecut cu vederea semnificația recombinării intragenice pe care Thea Koske și el au detectat-o într-un experiment de cartografiere pe D. Subobscura (Koske și Maynard Smith 1954). Dacă ar fi interpretat corect acest lucru, ar fi putut împărtăși descoperirile epocale din acea vreme despre structura genei. Este interesant faptul că această lucrare a fost citată pe scurt de Pontecorvo în monografia sa clasică sintetizând lucrarea de recombinare intragenică:
… cea mai mare recombinare (0,5%) măsurată până în prezent între două non-complementare (adică., recesive alelice funcționale) în organisme mai mari decât fagul este cel găsit de Koske și Maynard-Smith (1954) între două alele ar ale Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, p. 34).
John a fost foarte interesat de comportamentul animalelor de-a lungul întregii sale cariere, iar ultima sa carte, împreună cu colegul său David Harper, este Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). Studiile sale asupra efectelor consangvinizării asupra comportamentului de împerechere masculin și a succesului reproductiv în D. subobscura (Maynard Smith 1956) l-a determinat să devină un susținător al semnificației evolutive a selecției sexuale prin alegerea feminină a colegilor. După cum a remarcat John peste 40 de ani mai târziu (Maynard Smith 2000), selecția sexuală care implică alegerea partenerului feminin a fost în mare parte ignorată de majoritatea biologilor evoluționiști de la începutul secolului 20, cu excepția notabilă a lui Fisher (1930). Există, de exemplu, o singură referire la aceasta în specia și evoluția animalelor lui Ernst Mayr (Mayr 1963). În 1958, John a scris un articol perceptiv într-un volum Darwin centennial (Maynard Smith 1958b), în care a anticipat teoria „genelor bune” a evoluției alegerii partenerului feminin, în prezent subiectul multor cercetări în ecologia comportamentală. El și-a rezumat studiile despre alegerea partenerului în D. subobscura după cum urmează:
a existat o asociere între acele caracteristici ale masculilor care fac pentru succesul împerecherii (probabil capacitatea atletică) și cele care fac pentru fitness ca părinte (producerea unei cantități mari de spermă). Nu s-a demonstrat că există o asociere similară în populațiile naturale, dar pare foarte probabil că ar face acest lucru (Maynard Smith 1958b, p. 242).
nu sunt sigur că acest ultim punct a fost încă stabilit în mod convingător.
folosind pregătirea sa de inginerie, John a făcut, de asemenea, lucrări teoretice privind mecanica zborului păsărilor, suferind dificultăți cu recenzorii ignoranți din punct de vedere matematic, ceea ce a dus la respingerea mai multor lucrări ale sale (Maynard Smith 1985). El a susținut că unul dintre ei a interogat odată o derivare care implica un coeficient diferențial, întrebându-se de ce d-urile nu au fost anulate în numărător și numitor. S-a obișnuit să-și asume analfabetismul matematic atunci când și-a explicat munca biologilor și a fost profund jenat când un vizitator anonim adus în laborator de Haldane s-a dovedit a fi Alan Turing. John a devenit un mare admirator al lui Turing și și-a folosit ideile despre procesele de reacție-difuzie (Turing 1953) într-o lucrare influentă asupra geneticii formării modelelor (Maynard Smith 1960; Maynard Smith și Sondhi 1960).
la sfârșitul anilor 1950 și începutul anilor 1960, John a fost pionier în utilizarea Drosophila ca organism model pentru studierea biologiei îmbătrânirii, oferind una dintre primele demonstrații ale costului de supraviețuire al reproducerii (Maynard Smith 1958a) și, de asemenea, dovezi împotriva teoriei mutației somatice a îmbătrânirii (Lamb și Maynard Smith 1964). Evoluția trăsăturilor istoriei vieții în general și îmbătrânirea în special a devenit o ramură înfloritoare a biologiei evolutive, iar Drosophila este acum un instrument major pentru analiza biologiei funcționale a îmbătrânirii (Partridge and Gems 2002).
în 1965, John a părăsit UCL pentru a deveni decanul fondator al școlii de științe Biologice de la noua universitate din Sussex, situată într-un parc atractiv la marginea orașului Brighton, care a fost anterior proprietatea contelui de Chichester. John a construit foarte eficient un grup înfloritor de biologi, biochimiști și psihologi experimentali. Această realizare a fost ulterior subminată de asaltul asupra universităților britanice lansat de guvernul Thatcher în anii 1980, când mai mulți dintre cei mai apropiați colegi ai săi au părăsit universitatea în perioada pensionării sale în 1985. John, cu toate acestea, a rămas la Sussex pentru tot restul vieții sale și a fost încântat să vadă o renaștere având loc în ultimul deceniu sau cam asa ceva, cu un grup foarte activ în biologia evoluționistă în curs de dezvoltare. El a evitat să devină administrator la o universitate superioară sau la nivel național, deși a devenit din nou decan pentru câțiva ani înainte de pensionare, ca răspuns la tulpina la care se afla școala la acea vreme.
după ce s-a mutat în Sussex, John s-a concentrat din ce în ce mai mult pe munca teoretică și, în cele din urmă, a abandonat munca experimentală. Acest lucru s-a datorat parțial timpului necesar activității sale administrative și parțial pentru că nu se mai simțea umbrit ca teoretician de Haldane, care murise în 1964. (John spunea adesea ” Orice aș putea face, Haldane ar putea face mai repede.”) A contribuit semnificativ la dezvoltarea timpurie a modelelor teoretice de variație și evoluție moleculară, ca răspuns la studiile empirice ale evoluției secvenței proteice și a variației electroforetice inițiate în anii 1960. Spre deosebire de mulți evoluționiști britanici și americani la acea vreme, John nu era deloc ostil teoriei neutre a evoluției și variației moleculare, introdusă de Motoo Kimura (Kimura 1968) și de Jack Lester King și Thomas Jukes (King and Jukes 1969). El a folosit teoria neutră ca bază pentru câteva dintre cele mai bune articole ale sale.
în special, el și colegul său statistician John Haigh au dezvoltat și analizat conceptul de „autostop” (Maynard Smith și Haigh 1974), în care răspândirea unei mutații avantajoase reduce variația la loci neutri legați. Această idee a devenit foarte importantă pentru interpretarea datelor privind variația naturală a secvențelor ADN, în urma descoperirii că variația secvenței ADN este adesea mult redusă în regiunile genomului cu frecvențe joase de recombinare genetică (Andolfatto 2001). Există, de asemenea, dovezi din ce în ce mai mari pentru semnăturile evenimentelor de autostop în regiunile genomului cu niveluri normale de recombinare la o varietate de specii, inclusiv la oameni (Sabeti și colab. 2002). Cei doi Johns au adus, de asemenea, o contribuție timpurie foarte perceptivă la variația moleculară umană, folosind datele populației privind variantele de hemoglobină umană din Europa colectate de grupul lui Hermann Lehmann (Lehmann și Carrell 1969) pentru a arăta că cantitatea de variație a populațiilor din nordul Europei este incompatibilă cu echilibrul neutru și că trebuie să fi existat un blocaj sever al populației (Haigh și Maynard Smith 1972). Milioane de dolari care au fost cheltuiți pe seturi de date SNP umane confirmă această concluzie (Marth și colab. 2004).
John a contribuit pe larg la valul de lucrări teoretice privind evoluția sexului și a sistemelor genetice care a fost inițiat la sfârșitul anilor 1960, care a eliberat acest domeniu de lunga sa dominație de către teoriile avantajului la nivel de specie ale lui Darlington (1939) și Stebbins (1950) și le-a înlocuit cu argumente bazate pe selecție în rândul indivizilor din cadrul populațiilor. În special, el a atras atenția asupra paradoxului”costului sexului”: faptul că un mutant care apare într-o specie sexuală cu două sexe și determină femelele să producă fiice asexuat se va dubla în frecvență în fiecare generație (Maynard Smith 1971). Deși ideea fusese sugerată de alții anterior (de exemplu, White 1945), John a fost primul care a perceput dificultatea profundă pe care o reprezenta pentru explicarea prevalenței reproducerii sexuale în rândul eucariotelor. El a rezumat starea câmpului în cartea sa din 1978 evoluția sexului (Maynard Smith 1978), care este încă cea mai bună imagine de ansamblu disponibilă.
cea mai influentă contribuție a lui John a fost dezvoltarea sa, inițial în colaborare cu George Price, a conceptului strategiei stabile evolutiv (SSE). Aceasta invocă principiul că, pentru ca o valoare a trăsăturii să reprezinte un echilibru în ceea ce privește selecția naturală, o condiție necesară este ca toate valorile posibile ale trăsăturilor deviante să fie dezavantajate selectiv atunci când sunt introduse la o frecvență joasă într-o populație ai cărei membri au inițial toți valoarea trăsăturii în cauză. Cu excepția cazului în care fitnessurile depind de frecvențele fenotipurilor sau genotipurilor concurente, ESS corespunde optimului selectiv. Dar, în multe cazuri, cum ar fi raporturile sexuale sau trăsăturile comportamentale care guvernează interacțiunile sociale, fitnessurile dependente de frecvență sunt inerente contextului biologic.
determinarea rezultatului selecției prin calcularea traiectoriilor frecvențelor genelor sau a valorilor medii ale trăsăturilor folosind modele genetice cantitative ar fi plictisitoare și, de obicei, greu de rezolvat în ceea ce privește soluțiile matematice simple. Prin simpla testare a faptului dacă variantele rare sunt păstrate în afara populației, abordarea SSE permite obținerea de rezultate informative în situații complexe, de exemplu, rezultatul binecunoscut că o alocare 1:1 a resurselor între descendenții masculi și femele este favorizată de selecția pe gene nucleare într-o populație de împerechere aleatorie. În timp ce această abordare fusese folosită mai devreme, în special de Fisher (1930) și Hamilton (1967), lucrarea lui John a dezvoltat logica de bază în mod explicit și a arătat cum ar putea fi aplicată la multe probleme evolutive, care anterior fuseseră considerate imposibil de dificil de rezolvat cu modele teoretice simple. Deși există în mod clar limitări ale metodei SSE, în special în cazurile în care genetica unei trăsături constrânge rezultatul selecției, s-a dovedit a fi un instrument extrem de util. În ultimii 30 de ani, a apărut o mare literatură teoretică și empirică, aplicând metode ESS la o gamă foarte largă de fenomene biologice. De exemplu, predicția prin metode ESS a raporturilor de sex la speciile haplodiploide, unde acestea sunt ușor controlate de deciziile materne cu privire la fertilizarea ouălor, este una dintre poveștile reale de succes ale biologiei evolutive, în ceea ce privește relația teoriei cu datele (West și colab. 2002). Principalele contribuții ale lui John la teoria ESS sunt rezumate în cartea sa din 1982 (Maynard Smith 1982).
John a fost foarte interesat de ideile generale din biologie și a contribuit la dezbateri pe teme precum selecția grupului vs.selecția rudelor (el a inventat ultimul termen: Maynard Smith 1964), speciație simpatrică (Maynard Smith 1966), echilibru punctat (Maynard Smith 1983) și rolul evolutiv al constrângerilor de dezvoltare (Maynard Smith și colab. 1985). Cu E Oximrs Szmathm Oximry, el a dezvoltat un set de idei sincer speculative despre evenimentele majore din evoluția biologică (de la evoluția vieții în sine și evoluția celulelor la evoluția limbajului), descrise în cartea lor din 1995 tranzițiile majore în evoluție (Maynard Smith și Szmathm Oximry 1995). De asemenea, a publicat trei manuale excelente: idei matematice în biologie (Maynard Smith 1968b), modele în ecologie (Maynard Smith 1974) și Genetică evolutivă (Maynard Smith 1989).
după retragerea sa formală în 1985, John și-a îndreptat atenția asupra analizei datelor privind variația moleculară și evoluția bacteriilor, colaborând cu grupul de genetică microbiană al lui Brian Spratt, apoi la Sussex. Această lucrare, împreună cu cea a altor câțiva geneticieni ai populației bacteriene, a dus la realizarea faptului că există mult mai mult Schimb de informații genetice între celulele bacteriene din natură decât se credea anterior (Maynard Smith și colab. 1993). Lucrarea recentă a lui John a implicat dezvoltarea metodelor de interpretare a modelelor de variație a secvenței ADN la populațiile cu schimb recombinațional sporadic și neuniform (Maynard Smith și Smith 1998; Smith și colab. 2003). Acest lucru are implicații importante pentru înțelegerea patogenității bacteriene (Maynard Smith și colab. 2000), precum și de mare interes intrinsec. Este evident foarte neobișnuit ca cineva să rămână în prima linie a cercetării timp de aproape 20 de ani după pensionare.
în ultimii doi ani ai vieții sale, John a suferit din ce în ce mai mult, dar fără să sufere de efectele mezoteliomului, dar a continuat să lucreze până la sfârșit. În ciuda fragilității sale fizice, el a vorbit pe scurt la reuniunea din decembrie 2003 a reuniunii geneticii populației din Regatul Unit și a susținut o discuție caracteristică lucidă și distractivă despre genetica populației bacteriene. Mulți dintre cei prezenți au considerat că aceasta a fost ultima lor șansă de a-l auzi ținând o prelegere publică, care, din păcate, s-a dovedit a fi cazul. Lărgimea intereselor și realizărilor lui John, combinată cu personalitatea sa captivantă, au fost unice și vor fi pierdute din păcate.
