Jeolornis

Jeholornis (que significa «pájaro Jehol») es un género de aves del Mesozoico que vivió hace aproximadamente 120 millones de años durante el Cretácico Inferior de China. Los fósiles de Jeolornis fueron descubiertos por primera vez en la Formación Jiufotang en la provincia de Hebei, China (en lo que anteriormente era la provincia de Rehe, también conocida como Jehol, de ahí el nombre) y se han encontrado especímenes adicionales en la Formación Yixian más antigua.

Los Jeolornis tenían colas largas y pocos dientes pequeños, y eran aproximadamente del tamaño de los pavos, por lo que se encontraban entre las aves más grandes conocidas hasta finales del Cretácico. Su dieta incluía semillas de cícadas, Ginkgo o plantas similares.

Descripción

Los jeolornis eran aves primitivas relativamente grandes, con una longitud adulta máxima de hasta 80 cm (2,6 pies). Sus cráneos eran cortos y altos, similares a otros aviarios primitivos como Epidexipteryx y a los primeros oviraptorosaurios como Incisivosaurus. Las mandíbulas inferiores eran cortas, robustas y curvadas hacia abajo, posiblemente una adaptación para comer semillas. Jeolornis prima carecía de dientes en la mandíbula superior, y solo tenía tres pequeños dientes en la mandíbula inferior, mientras que J. palmapenis tenía unos pocos dientes en el medio de la mandíbula superior (maxilar), pero ninguno en la parte delantera (premaxilares). Los dientes superiores de J. palmapenis parecen estar ligeramente inclinados hacia adelante como en algunos otros aviarios basales. Los dientes de ambas especies eran pequeños, romos y en forma de clavija, sin estrías.

Sus brazos eran robustos y más largos que las piernas, con cinturones de hombro relativamente bien desarrollados que indican una musculatura fuerte del ala. Sus dedos eran cortos en comparación con los de Archaeopteryx y también más robustos. Las patas inferiores no eran particularmente largas, lo que indica que estos animales no eran corredores especializados. El primer dedo del pie, o hallux, que se invierte en las aves modernas y se usa para posarse en los árboles, solo se invierte parcialmente en ambas especies de Jeolornis, apuntando hacia adentro y ligeramente hacia atrás. Las alucinaciones de los Jeolornis eran cortas, pero su garra estaba más curvada que la de los otros dedos. A diferencia de los deinonicosaurios y algunas otras aves del Mesozoico, la garra del segundo dedo del pie no estaba agrandada en relación con las otras garras. Su anatomía de la cola era más parecida a la de los dromeosáuridos que a la de Archaeopteryx, con vértebras más fuertemente entrelazadas, y aunque tenían un número similar de vértebras de la cola (entre 20 y 24), las de Jeolornis eran mucho más largas que las de Archaeopteryx. Las únicas plumas de la cola bien conservadas provienen del espécimen tipo de J. palmapenis.

Un estudio realizado por Erickson en 2009 ha demostrado que Jeolornis (junto con Archaeopteryx) tenían un desarrollo ontogénico relativamente lento, es decir, crecían muy lentamente, en comparación con la mayoría de las aves modernas, que crecen muy rápidamente. Sin embargo, las aves kiwi vivas tienen un desarrollo lento, y se ha especulado que Jeolornis podría haber tenido un metabolismo similar a estos

Plumas

Solo se han identificado rastros de plumas del ala en dos especímenes, LPM 0193 (J. prima) y (SDM 20090109.1 (J. palmapenis). El primer espécimen muestra que las plumas de vuelo eran asimétricas (y por lo tanto aerodinámicas, como en las aves voladoras modernas) y de hasta 21 centímetros de largo, más largas que el antebrazo y la mano combinados. Sin embargo, el número exacto de plumas de vuelo no se puede determinar a partir de especímenes conocidos, ya que la conservación es demasiado pobre.

Las colas de varios ejemplares conservan un abanico de plumas (rectrices) en la punta, más cortas que las de las extremidades anteriores. El abanico de plumas es similar a los de Microraptor y Caudipteryx, estando restringido a la punta de la cola, a diferencia de los de Archaeopteryx y Similicaudipteryx, que tienen rectrices que se extienden por gran parte de la longitud de la cola. En al menos una especie, Jeholornis palmapenis, había 11 plumas de cola. Las plumas eran cortas y puntiagudas, y arqueadas lejos del cuerpo de la cola, de modo que toda la gama de plumas de la cola se asemejaba a una hoja de palma. Las plumas de la cola no se superponían, por lo que no podrían haber formado una superficie que generara elevación, por lo que la cola probablemente se usó principalmente para mostrar.

Clasificación y especímenes

Jeolornis contiene al menos dos especies: la especie tipo, Jeolornis prima (nombrada en referencia al grupo Jehol de lechos fósiles donde se encontró, y la apariencia primitiva de la cola) y una especie referida, Jeolornis palmapenis descrita por Jingmai O’Connor y colegas en 2012. El nombre J. palmapenis se traduce como «cola de palma» en referencia a la inusual disposición de las plumas de su cola.

Zhou y Zhang clasificaron a Jeolornis en una nueva familia, Jeolornithidae, del cual es el género tipo, y el orden Jeolornithiformes. No se proporcionaron definiciones filogenéticas para estos grupos.

Se han descrito formalmente un total de cinco especímenes. El espécimen tipo se encuentra en la colección del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados en Pekín. Está catalogado como IVPP V13274, y fue publicado en la revista Nature en 2002. Dos especímenes más fueron posteriormente accedidos por el IVPP como V 13550 y V 13553 y fueron reportados en la revista Naturwissenschaften en 2003. Otro espécimen se encuentra en la colección del Museo Provincial de Paleontología de Liaoning, y está catalogado como LPM 0193 fue reportado como una nueva especie, Shenzhouraptor sinensis, en la revista The Geological Bulletin of China en 2002, pero es probable que sea un sinónimo menor de Jeolornis. Un espécimen adicional, nombrado como la nueva especie Jixiangornis orientalis en la Revista de la Universidad de Nanjing (Ciencias Naturales) (también en 2002) también es considerado por la mayoría de los científicos como sinónimo de Jeolornis prima.

Disputa de nombres

Shenzhouraptor sinensis (cuyo nombre se deriva de «Shenzhou», un nombre antiguo para China, y «raptor», que en latín significa «saqueador violento») fue descrito en la edición de julio de 2002 del Geological Bulletin of China por Ji et al. el mismo mes, como Jeholornis fue descrito por Zhou y Zhang. Dos de las características diagnósticas que podrían haber distinguido a Shenzhouraptor de Jeolornis fueron su tamaño más pequeño y la ausencia de dientes, lo que puede atribuirse a la edad y al sesgo de conservación. La otra diferencia importante fue un número diferente de vértebras caudales, aunque Zhou y Zhang mostraron en 2003 que al espécimen le faltaban varias de las caudales proximales.

Varios científicos han llegado a la conclusión de que Jeholornis y Shenzhouraptor son especímenes de la misma especie. Sin embargo, ambos nombres se publicaron en forma impresa con pocos días de diferencia, e inicialmente hubo controversia sobre qué nombre debía considerarse oficial. La fecha del artículo que describe a Jeolornis fue el 25 de julio de 2002. El descubrimiento de Shenzhouraptor fue reportado en al menos un periódico el 23 de julio de 2002, aunque el periódico oficial que nombraba a la especie, publicado en una revista mensual, no tenía una fecha específica de publicación. En 2003, Ji y sus colegas hicieron Jeholornis un sinónimo menor de Shenzhouraptor. En 2006, Zhou y Zhang señalaron que la ICZN da prioridad a estas publicaciones sobre las revistas mensuales, y argumentaron que debido a esto, Jeolornis tiene prioridad sobre Shenzhouraptor. La mayoría de los estudios han tratado a Jeolornis prima como el nombre válido para la especie, a la espera de estudios adicionales para confirmar si Shenzhouraptor sinensis es de hecho la misma especie.