dyskusja
liczba chromosomów 2n = 40 stwierdzono u ~90% wcześniej analizowanych gatunków Bignonieae (tabela SI). Nieliczne gatunki mają 2n ≠ 40, chociaż poliploidalność jest dość ważna w Anemopaegma (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), a disploidy wydają się być ważne w Mansoa. Częstość występowania 2N = 40 zaobserwowano również w innych nadrodzinnych grupach rodziny Bignoniaceae, takich jak Catalpeae i Klad Tabebuia alliance (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998). Liczby diploidalne są zmienne w innych kladach Bignoniaceae, jednak, jak w plemionach Oroxyleae (2n = 14 i 15; Goldblatt and Gentry 1979), w Tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2N = 22, 36 i 38; Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et al. 2015), in Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016B), a w rodzaju Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt and Gentry 1979) i Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt and Gentry 1979).
nasze dane potwierdziły wcześniejsze zapisy liczby chromosomów w Bignonieae. Pięć z siedmiu nowych rekordów miało 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, fridericia limae, F. subverticillata i Xylophragma myrianthum). Ponadto opisano tu nowy cytotyp dla rodzaju Anemopaegma, a dokładniej dla A. citrinum (2N = 60), ponieważ poprzednie liczby dla tego rodzaju wynosiły 2n = 40 i 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) zauważył, że Anemopaegma jest jednym z najbardziej skomplikowanych rodzajów Bignonieae ze względu na szeroką plastyczność fenotypową niektórych gatunków – co skłoniło kilku autorów do uznania różnych fenotypów za różne gatunki. Anemopaegma citrinum jest ograniczona do suchych regionów Brazylii, natomiast morfologicznie Bliski gatunek, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., jest szeroko rozpowszechniony w Ameryce Południowej (patrz Lohmann and Taylor 2014). Oba gatunki wykazują duże różnice w kształtach i rozmiarach liści i kielichów; możliwe jest rozróżnienie między nimi ze względu na różnice w morfologii ich kwiatostanów, a także większych profylli u A. chamberlaynii (mniejszych lub zaginionych u A. citrinum). Istnieją różne liczby chromosomów mogą również pomóc w rozróżnieniu między nimi, z 2n = 40 W A. chamberlaynii (Goldblatt and Gentry 1979, Firetti-Leggieri et al. 2011) i 2n = 60 W A. citrinum. Dalsze badania, w tym próbki z różnych populacji, nadal będą potrzebne do określenia, czy triploidy są wspólną cechą A. citrinum.
Disploidy występują tylko u Mansoa (2n = 38) W obrębie Bignonieae. Rodzaj ten został niedawno ponownie określony w oparciu o molekularne i morfologiczne dowody i obecnie obejmuje gatunki wcześniej umieszczane w Pachyptera, takie jak Mansoa hymenaea, podczas gdy M. difficilis od dawna umieszczano w Mansoa (Lohmann and Taylor 2014). Podobne liczby chromosomów tych dwóch taksonów wydają się stanowić dodatkowe dowody potwierdzające synonimizację większości gatunków Pachyptera do Mansoa.
niektóre gatunki Anemopaegma, Dolichandra i Pyrostegia mają przypuszczalne poliploidy. Wszystkie znane poliploidalne gatunki Anemopaegma pochodzą z brazylijskiego Cerrado i należą do morfologicznie podobnego kompleksu gatunków o nazwie „anemopaegma arvense complex”(Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Niektóre próbki A. arvense pokazują nam kontinuum odmiennych cech morfologicznych, które mogą wskazywać na hybrydyzację. Dlatego zapis 2n = 80 prawdopodobnie reprezentuje allopoliploidy (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Nowy zapis znaleziony tutaj wynosi 2n = 60 u gatunku poza kompleksem „Anemopaegma arvense” (A. citrinum), z drugiej strony, może reprezentować fuzję regularnej zredukowanej gamety (n) Z niewykształconą gametą (2n) tego samego gatunku, generując triploidalną próbkę analizowaną tutaj. Oprócz A. citrinum, 2n = 60 zaobserwowano również w Pyrostegia venusta (Joshi i Hardas 1956). Mimo że triploidy są sterylne, gamety triploidalne mogą być zapłodnione przez regularne zredukowane gamety (n) i generować żyzne tetraploidy (Levin 2002). Wytwarzanie tetraploidów z udziałem mostków triploidalnych jest dobrze znanym mechanizmem (patrz de Wet 1971 dla badania przeglądowego)i może odgrywać ważną rolę w wytwarzaniu poliploidalności w roślinach (Soltis et al. 2007, Mason and Pires 2015). Na przykład Pyrostegya venusta ma również rekordy 2n = 40 (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998) i 2N = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Potwierdza to hipotezę, że poliploidalność z udziałem mostków triploidalnych jest mechanizmem ewolucyjnym działającym u Bignonieae.
inny przykład poliploidy odnotowano dla Dolichandra unguis-cati. Gatunek ten jest szeroko rozpowszechniony w wilgotnych i suchych lasach w regionie neotropikalnym, od południowych Stanów Zjednoczonych po Argentynę (Lohmann and Taylor 2014). Poliploidy są bardzo częstą cechą gatunków inwazyjnych (patrz Beest et al. 2012 do przeglądu), a Dolichandra unguis-cati jest ważnym gatunkiem inwazyjnym w Australii, Zjednoczonych Emiratach Arabskich i Południowej Afryce (Fonseca and Lohmann 2015). Zapisy 2n = 40 i 80 dla tego gatunku mogły wynikać z autopoliploidalności, chociaż jej sympatyczny podział z blisko spokrewnionym gatunkiem D. quadrivalvis, związany z jego szerokim rozpowszechnieniem i potencjałem jako roślina inwazyjna, sugeruje allopoliploidię. Dalsze badania dotyczące biologii reprodukcyjnej i genetyki populacji tych blisko spokrewnionych gatunków będą niezbędne do zrozumienia, w jaki sposób gatunek ten utrwalił kariotyp tetraploidalny.
Fluorochromy okazały się potężnym narzędziem cytotaksonomicznym w analizie kariotypu. Wyraźne wzorce barwienia heterochromatyny ujawnione podczas stosowania tej techniki są przydatne do rozróżniania grup roślin o bardzo stabilnych numerach chromosomów (Guerra 2000). U Bignonieae obserwuje się co najmniej sześć różnych wzorów pasm bogatych w GC i są one zwykle telomeryczne. Chromosom typu A jest najczęstszym wzorem, występującym u 79,16% badanych gatunków. Ten duży pasmo może być spokrewniony z nucleolar organizer regions (NOR) ponieważ ich rozmieszczenie na, lub blisko, telomeric porcje chromosomy. Chromosomy typu B, C, D i F były zmienne pod względem obecności/nieobecności i liczby u różnych gatunków, dlatego wydają się być najbardziej odpowiednie do analizy cytotaksonomicznej w obrębie plemienia Bignonieae. Chromosom typu E był najrzadszy, obserwowany tylko u Fridericia pubescens. Zmiany liczb i miejsc docelowych pasm heterochromatycznych mogą odzwierciedlać amplifikację DNA satelitarnego, retrotransposony i współ amplifikację powtórzeń tandemowych i / lub innych elementów transponowalnych(Eickbush and Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko et al. 2016). Pomimo mnogości mechanizmów zdolnych do wytwarzania różnych wzorów, różnice w wzorach heterochromatyny zostały wykorzystane do potwierdzenia pozycji taksonomicznych wielu taksonów. Cytrusy są dobrym przykładem, jako siedem typów chromosomów opisanych przez Guerra (1993)i Cornélio et al. (2003) były szeroko stosowane do rozróżniania różnych okazów, kultywarów i mieszańców – nawet gatunków pokrewnych rodzajów (Cornélio et al. 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
według Guerra (2000) heterochromatyna nie jest jednorodna i może różnić się jakościowo i ilościowo między taksonami, co czyni ją potencjalnie użyteczną do celów taksonomicznych. Chociaż gatunki niektórych rodzajów mają stałe wzory heterochromatycznych pasm, takich jak Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010) i Pereskia (Castro et al. 2016), żaden rodzaj Bignonieae, z którego pobrano więcej niż jeden gatunek, nie wykazał żadnego szczególnego wzoru bandowania; identyczne kariotypy z drugiej strony zaobserwowano u gatunków odrębnych rodzajów. Kariotyp 2 A + 38 F dzieli na przykład adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, fridericia dichotoma, F. limae i stizophyllum riparium; kariotyp 4 A + 36 F jest dzielony przez F. platyphylla i Amphilophium elongatum, a 2 A + 2 C + 36 F jest dzielony przez F. subverticillata i Tanaecium selloi. Najczęstsze kariotypy oparte są na chromosomach typu A, B i F, ze zmienną liczbą typów B i F (dokładniej 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Kariotyp ten dzieli z Amphilophium crucigerum, Anemopaegma album, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa i Mansoa difficilis. Oprócz tych taksonów dwa z trzech gatunków poliploidów (Dolichandra unguis-cati i Pyrostegia venusta) wykazują te same wzory, gdy wzór jest mnożony przez liczbę ploidy. Jedenaście gatunków ma wyłączne kariotypy, w tym Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), z wyłącznym typem chromosomu E. nasze wyniki sugerują, że istnieją znaczne różnice w schematach bandowania heterochromatyny w rodzinie Bignonieae, chociaż ich przyszła użyteczność będzie zależeć od dalszych badań, w tym większej liczby próbek na gatunek. Szersze badania pozwoliłyby nam lepiej zrozumieć różnice w typach chromosomów gatunków mających kariotyp 2 A + 2-10 B + 28-36 F (tj. jeśli ten kariotyp jest stabilny w obrębie tego samego gatunku) i pomóc zapewnić, że nie ma różnic w kariotypach gatunków posiadających wyłącznie kariotypy. Z pewnością będzie to interesująca linia dochodzeniowa do naśladowania.
