rola Poliploidyzacji w tworzeniu gatunków
w poprzednim podrozdziale omówiliśmy szacunki tempa powstawania gatunków poliploidów. Tutaj zajmujemy się trudniejszym pytaniem: w jakim stopniu sama zmiana ploidy jest odpowiedzialna za powstawanie nowych gatunków?
ponieważ nowo utworzone poliploidy mogą być reprodukcyjnie izolowane z ich diploidalnych gatunków progenitorowych, jak na przykładzie radicole, i ponieważ wiele blisko spokrewnionych gatunków różni się poziomem ploidy(Wood et al., 2009), często przyjmuje się, że poliploidyzacja prowadzi do specjacji dla wszystkich par gatunków różniących się ploidy. Na przykład w rodzaju paproci Pteris (Pteridaceae) ostatnie badania wykazały, że 40 z 106 badanych gatunków było poliploidami i doszły do wniosku, że były one wynikiem specjacji poliploidowej (Chao et al., 2012). Alternatywą jest jednak to, że nowe gatunki tworzą się poprzez mechanizmy, które nie są związane z przesunięciami ploidy (np. nagromadzenie niezgodności genetycznych w izolowanych populacjach), z przesunięciami ploidy występującymi niezależnie w czasie ewolucji.
najlepiej byłoby dowiedzieć się o roli poliploidyzacji w generowaniu nowych gatunków poprzez bezpośrednie obserwowanie procesu specjacji. Niestety, zwykle mamy tylko migawki na różnych etapach w różnych taksonach. Istnieją jednak badania, które badają bardzo blisko spokrewnione taksony i mierzą udział różnych cech, w tym różnic ploidy, w izolacji reprodukcyjnej. Jedno z badań diploidalnego i tetraploidalnego podgatunku fireweed, Chamerion angustifolium, wykazało, że izolacja rozrodcza między nimi była prawie całkowicie (98%) z powodu mechanizmów takich jak różnice zapylaczy i preferencje dla siedlisk o wysokim i niskim wzniesieniu: niewielka część zaobserwowanej izolacji reprodukcyjnej była spowodowana sterylnością hybrydową, Zwykle zakładaną, aby zapobiec przepływowi genów między diploidami a poliploidami (mąż i Sabara, 2004; Martin i Mąż, 2013).
ten przykład ilustruje wiele problemów, przed którymi stoją naukowcy badający specjację poliploidów. Po pierwsze, trudno jest wiedzieć, jakie mechanizmy działające na rzecz oddzielania gatunków były dziś ważne w napędzaniu lub ułatwianiu ich początkowej dywergencji. Czy fireweed dzielił się na siedliska wysokiego i niskiego wzniesienia, a następnie zdarzyło się wydarzenie poliploidyzacji, którego potomkowie zdominowali populację dolnego wzniesienia, czy też poliploidyzacja ułatwiła początkową dywergencję?
drugi problem polega na tym, że nawet jeśli poliploidyzacja była pierwszym krokiem w kierunku specjacji, trudno jest wiedzieć, które cechy nowych poliploidów miały największe znaczenie. Być może krytyczną cechą była zmieniona morfologia lub tolerancja ekologiczna poliploidu, a nie jego genetyczna niezgodność z diploidami. Jeśli poliploidy tworzą się wystarczająco często (szacowane z częstością 0,24% w fireweed; mąż i Sabara, 2004) i jeśli mają przewagę nad diploidami w niektórych siedliskach (np. na niskich wysokościach w przykładzie fireweed), to ostatecznie samowystarczalna populacja poliploidów może kolonizować miejsca poza zasięgiem-i niszą – diploidów. Tutaj, na przykład, poliploidy mogły powstać, ponieważ mogą lepiej przetrwać na niższych wysokościach; sterylność krzyżówek między poliploidami i diploidami mogła być w dużej mierze nieistotna.
pogląd, że poliploidy zapewniają „natychmiastową” barierę rozrodczą między gatunkami, opiera się w dużej mierze na założeniu, że krzyżowanie się diploidów z tetraploidami spowoduje powstanie niepłodnych triploidów („blok triploidalny”). Posiadanie trzech zestawów chromosomów zmniejsza płodność, ponieważ mejoza albo zawodzi w przypadku braku sparowanych chromosomów, albo przebiega, ale prowadzi do GAMET bez pełnego zestawu chromosomów („aneuploidy”; fig. 2 (b)). Niemniej jednak pogląd ten jest obecnie uważany za zbyt absolutny: hybrydy międzyploidalne nie muszą być całkowicie sterylne, a nawet jeśli są, inne drogi mogą umożliwić przepływ genów między populacjami o różnych poziomach ploidy (Soltis and Soltis, 1989).
w rzeczywistości, zamiast powodować blokadę, triploidy mogą zapewnić ważne połączenie genetyczne między różnymi poziomami ploidy – „most triploidalny” – szczególnie we wczesnych fazach, gdy nowa populacja tetraploidów jest po raz pierwszy ustanawiana (Bever and Felber, 1992; mąż, 2004; Rieseberg and Willis, 2007). Triploidy mogą ułatwiać tworzenie tetraploidów przez sporadyczne wytwarzanie niewykształconych (triploidalnych) GAMET, które zapłodniają normalną gametę haploidalną w celu wytworzenia nowego osobnika tetraploidalnego lub przez wytwarzanie częściowo zredukowanych (np. diploidalnych) GAMET, które mogą łączyć się z gametą diploidalną wytwarzaną przez tetraploid – w obu przypadkach materiał genetyczny może przepływać do populacji tetraploidalnej, zmniejszając jej izolację rozrodczą. Coraz większa liczba badań empirycznych udokumentowała przepływ genów między poziomami ploidy, w tym przepływ genów z diploidów do auto-i allopoliploidów (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
oczywiście, nawet jeśli izolacja rozrodcza jest początkowo niekompletna, selekcja nowych populacji poliploidów sprzyja silniejszym barierom rozrodczym, aby uniknąć produkcji sterylnego (lub częściowo sterylnego) triploidalnego potomstwa. Proces ten-selekcja sprzyjająca ewolucji wyższego stopnia izolacji reprodukcyjnej w celu uniknięcia marnowania GAMET na mieszańcach o niskiej sprawności-jest określany jako wzmocnienie i oczekuje się, że będzie szczególnie istotny dla ustanowienia nowych poliploidów, które w przeciwnym razie mogłyby rozmnażać się wielokrotnie z ich diploidalnym progenitorem, dopóki nie wyginą („minority cytotype exclusion”; Levin, 1975; Butlin, 1987).
podczas gdy powyższa dyskusja rozważa izolację reprodukcyjną między poliploidem a jego diploidowymi przodkami, innym rozważaniem jest sposób, w jaki poliploidy – w szczególności alopoliploidy – wpływają na przepływ genów między dwoma gatunkami diploidów rodzicielskich. Mostek triploidalny, na przykład, może pozwolić na introgresję (poprzez poliploid) genów między dwoma gatunkami rodzicielskimi, które są inaczej genetycznie izolowane. Odwrotność jest jednak również możliwa, jeśli hybrydy poliploidalne zastąpią między-żyzne hybrydy diploidalne w miejscach styku dwóch gatunków i zmniejszą przepływ genów między nimi (np., poprzez zwiększony rozkład mejotyczny u potomstwa triploidalnego). Oba te wyniki są teoretycznie możliwe, ale to, czy alopoliploidy mają tendencję do ułatwiania lub utrudniania rozbieżności między gatunkami diploidów rodzicielskich, jest interesującym otwartym pytaniem.
