Niezależna ewolucja chodzenia po golonce u małp afrykańskich pokazuje, że ludzie nie ewoluowali od przodka chodzącego po golonce

wyniki i dyskusja

analiza czasu pojawienia się, częstotliwości i ekspresji pozytych cech chodzenia po golonce (Tabela 1) u dorosłych i młodocianych małp i małp (tabela S1) potwierdza wcześniejsze analizy (5, 6, 18), że morfologię nadgarstka małp afrykańskich w całości można odróżnić od morfologii nadgarstka małp azjatyckich, nadrzewnych i i ziemskich małp, i ludzi. Jednak ta analiza ujawnia również wcześniej nierozpoznane i zaskakująco dużą ilość zmienności morfologicznej w cechach nadgarstka dorosłych afrykańskich małp, które rzuca wątpliwości na zakładany związek funkcjonalny między określonymi aspektami morfologii nadgarstka i zachowania golonka-chodzenie. Wykryliśmy znaczące (P < 0,05 za pomocą testu dobroci dopasowania χ2; tabela S2) różnice w obecności (definiowane hojnie, aby uwzględnić nawet słabo rozwinięte cechy) lub brak cech chodzenia na golonka wśród małp afrykańskich. Goryle znacznie różnią się od szympansów i bonobosów niską częstotliwością wszystkich analizowanych tu cech, z wyjątkiem dwóch. Na przykład wklęsłość grzbietowa i dziób kości łopatkowej znajdują się u prawie wszystkich (96%) dorosłych troglodytów Pan w tej próbce (n = 32) i są w pełni rozwinięte u 76% Pan paniscus (N = 21). Jednak te same cechy występują razem tylko u 6% goryli (n = 45), niezależnie od płci i wielkości (Tabela 2; Fig. 1). Co więcej, obie cechy są również powszechnie spotykane u małp palmigrad nadrzewny (80%, N = 15), palmigrad naziemny (73%, N = 11) i małp digitigrade (57%, N = 14) (tabela S2).

Tak więc, te wyniki pokazują (i) że większość goryli brak kluczowych cech, które zostały uznane za krytyczne dla ograniczenia przedłużenia nadgarstka podczas golonka-walking (4, 17), I (ii) te cechy znajdują się u małp, które używają różnych postaw dłoni i substratów. Ponadto analiza ontogenetyczna pokazuje, że cechy scaphoida, które są uważane za niezbędne do chodzenia po golonkach (2, 4-6), nie tylko są niekonsekwentnie rozwinięte u goryli, ale gdy są obecne, nie pojawiają się stosunkowo wcześniej w rozwoju u goryli (Tabela 2). Dlatego też, wykorzystując tradycyjną funkcjonalną interpretację tych cech (17), wydaje się, że staw radiokarpalny goryla może być w rzeczywistości mniej, a nie więcej, stabilny w rozciąganiu w całej ontogenezie w porównaniu do Pan.

podobny brak korelacji występuje między zachowaniem chodzenia na golonka a ontogenezą fuzji scaphoid-centrale (37). Ta cecha jest najczęściej omawianą cechą chodzenia po golonkach u afrykańskich małp i ludzkich nadgarstków (2, 4-6). Silny heterochroniczny Wzór znaleziony w coraz wcześniejszym czasie tej fuzji u małp człekokształtnych, oprócz występowania fuzji u kilku niedojrzałych, silnie nadrzewnych naczelnych strepsirrhine, sugeruje, że ta cecha może być wyraźniej powiązana z filogenezą niż z funkcjonowaniem (37).

ten sam wzór występuje wielokrotnie również w innych kościach nadgarstka. Na przykład morfologia kapitatu i hamatu jest tradycyjnie używana do diagnozowania zachowań związanych z chodzeniem na golonka (5, 6, 18, 19). W porównaniu do innych naczelnych, capitate i hamate u afrykańskich małp mówi się, że mają grzbiety ograniczające przedłużenie i wklęsłości, które zostały zinterpretowane jako ważne cechy, które zwiększają stabilność podczas obciążania w pozycjach golonka (5, 6, 19) (Fig. 2). Zgodnie z oczekiwaniami, cechy te są powszechne u dorosłych Pan (81-100%). Są one jednak również w pełni rozwinięte u kilku małp bezogonowych (17 ,19, 38) (tabela S2). Jednak te grzbiety i wklęsłości występują znacznie rzadziej u goryla (nawet 39%) i, gdy występują, są mniej zaakcentowane niż u Pan (Tabela 2).

zwężenie lub” zwężenie ” ciała kapitalnego, cecha, która została zinterpretowana jako ograniczające rozszerzenie w stawie śródręcza, jest również mniej zaakcentowana u goryla w porównaniu do Pan (14), a nawet w porównaniu do niektórych małp nadrzewnych i lądowych (39) (Fig. 2). Stosunek szerokości szyi kapitatu do długości ciała kapitatu u dorosłych małp afrykańskich i małp ujawnia, że Goryl ma znacznie mniejsze zwężenie kapitatu w porównaniu do P. paniscus (P = 0,00), P. troglodytes (P = 0,00) i małp lądowych (P = 0,01) (Fig. S2). Podobnie jak w przypadku scaphoid, wiele z tych cech kapitate i hamate również rozwijać później i są mniej akcentowane lub nieobecne w całej ontogenezy u goryla w porównaniu do Pan (Tabela 2; Fig. 2). Tak więc brak lub minimalna ekspresja tych cech u goryla odzwierciedla więcej, nie mniej, rozszerzenie i mobilność w stawie śródręcza w porównaniu do innych afrykańskich małp człekokształtnych.

badania te pokazują, że żaden z cech nadgarstka omówione tutaj, które tradycyjnie były używane do diagnozowania golonka-chodzenie można uznać za jasne adaptacje funkcjonalne do zachowania golonka-chodzenie we wszystkich afrykańskich małp. W przeciwieństwie do przewidywań funkcjonalnych, wzorzec rozwoju, ekspresji i częstotliwości domniemanych cech chodzenia po golonkach wymienionych w tabeli 1 nie są takie same u wszystkich afrykańskich małp człekokształtnych; nie są częstsze ani akcentowane u goryli i nie są skorelowane ze zwiększonym zachowaniem chodzenia po golonkach lub rozmiarem ciała. Różnica między Pan i goryla w obecności lub braku morfologii kości nadgarstka uważanej za ograniczającą ruch nadgarstka jest potwierdzona przez zgłoszone wzorce elastyczności stawów w 2 rodzajach. Goryl ma znacznie większy zakres przedłużenia nadgarstka (58°) (40) w porównaniu do P. troglodytes (30-42°) (19, 40). Trudno jest wyjaśnić tę różnicę, jeśli zakłada się, że chodzenie na golonka w Pan i Gorylu jest podobne biomechanicznie. Dane morfologiczne i zakres ruchu wymagają nowej perspektywy na chodzenie po golonkach, która prowadzi do ponownej oceny dawno ustalonych modeli ewolucji człowieka.

jednym z możliwych wyjaśnień różnic w morfologii nadgarstka wśród małp kroczących golonko jest to, że Goryl kompensuje brak ograniczających rozszerzenie cech osteologicznych silniejszym układem więzadłowym. Chociaż pozostaje to do szczegółowego przetestowania, ten sam względny rozmiar mięśni zginacza przedramienia u małp afrykańskich i wzór rekrutacji tych mięśni podczas ruchu golonka-chodzenia (41, 42) sugerują, że tkanki miękkie nie przeciwdziałają tej zwiększonej mobilności u goryla.

odrzucenie tych możliwości prowadzi do alternatywnej hipotezy: chodzenie na golonka nie jest tym samym zjawiskiem biomechanicznym U Pana i goryla. Poprzedni badacze zauważyli posturalne (16, 31, 32) i biomechaniczne (13, 14) różnice w zachowaniu golonka-chodzenia wśród afrykańskich małp, a nasza hipoteza rozszerza się na tym fundamencie pracy, aby zasugerować, że chodzenie golonka jest zasadniczo innym sposobem poruszania się u Pan i goryla. Hipotezę tę potwierdzają istniejące dane lokomotoryczne małp afrykańskich (17, 27-35). Podobnie jak w przypadku innych form lokomocji, postawa kończyn ma głęboki wpływ na obciążenie odczuwane przez nadgarstek i palce u chodzącego zwierzęcia. Proponujemy, aby Goryl używał względnej „Kolumnowej” postawy kończyn przednich podczas chodzenia na golonka, w której stawy dłoni i nadgarstka są wyrównane w stosunkowo prostej, neutralnej postawie w porównaniu do bardziej wysuniętych pozycji przyjętych przez Pan (rys. 3). Zwierzęta korzystające ze stosunkowo Kolumnowej postawy nadgarstka i dłoni miałyby stawy nadgarstka zgodne z ręką i przedramieniem, podobne do położenia stawu kończynowego u dużych zwierząt grawiportalnych, takich jak słonie (43). Wspieranie obciążeń bezpośrednio na bardziej zorientowanych pionowo stawach kończyn przednich podczas fazy podparcia wyjaśnia brak zakładanych adaptacji kostnych do obciążeń zginających u goryli, a także pozwala na większą mobilność w stawie (43). Natomiast Pan, które wykazują rozszerzone postawy nadgarstka (rys. 3), doświadczy wyższych obciążeń zginających. Tak więc kości nadgarstka Pan mają stosunkowo wyraźne cechy osteologiczne, które tradycyjnie, ale błędnie, zostały zinterpretowane po prostu jako cechy związane z chodzeniem na golonkę w ogóle, a nie z określoną postawą. Pogląd, że Pan i goryl używają różnych pozycji nadgarstka, jest zgodny z przedstawionymi tutaj danymi morfometrycznymi. Chociaż hipoteza ta nie została jeszcze szczegółowo zbadana za pomocą danych wideo, pomysł ten jest dodatkowo wspierany przez poprzednie badania pokazujące, że Goryl wykazuje zwiększoną mobilność nadgarstka w porównaniu do Pan (40), bardziej hyperextended stawu łokciowego (31) i stosunkowo równej długości promieni od 2 do 4, co tworzy większy, bardziej stabilny obszar, na którym można rozproszyć obciążenia osiowe (32).

zmienność w postawie ręki afrykańskich małp może być bardziej zrozumiana poprzez rozważenie różnic w użyciu substratu, co z kolei może wyjaśniać wysoką częstotliwość pozytych cech chodzenia golonka u Pan i kilku niepozornych chodzących czworonogów naczelnych zgłoszonych w tym badaniu. W szczególności proponujemy, że funkcje tradycyjnie związane z chodzeniem na golonkę mogą odzwierciedlać nawykowe obciążenie nadgarstka w wydłużonej postawie na podłożach nadrzewnych (rys. 3). W porównaniu do goryli, szympansy i bonobosy częściej używają zarówno golonka, jak i palmigrady na podłożach nadrzewnych w całej ontogenezie (28, 30, 34). Aby utrzymać równowagę i bezpieczeństwo w okolicy nadrzecznej, naczelne mogą przyjąć bardziej wysuniętą postawę nadgarstka (17), bardziej zgięty staw łokciowy (44) i bardziej zmienną pozycję dłoni (16, 31-33) w porównaniu z lądową lokomocją. Głębsze kąty stawów kończyn obniżają środek masy zwierzęcia w stosunku do podłoża (45), poprawiając równowagę, ale także zwiększają ramię momentu na stawach nadgarstka (i łokcia). Ponadto warto zauważyć, że Pan ma znacznie dłuższe śródręcze w porównaniu z gorylem (46), a ta zwiększona długość może potencjalnie jeszcze bardziej zwiększyć ramię obciążenia zginającego w Pan. Stawiamy hipotezę, że wysoka częstotliwość pozytej ograniczającej wydłużenie morfologii kości dzielonej między Pan i kilkoma innymi naczelnymi, które używają stosunkowo wydłużonych pozycji nadgarstka (np. palmigrady u małp) są w rzeczywistości cechami, które są lepiej opisane jako po prostu odzwierciedlające nawykowe obciążenie nadgarstka w wysuniętej pozycji, zamiast cech, które ograniczają wydłużenie per se. Jeśli, jak się wydaje, w przypadku, rozszerzenie nadgarstka zwiększa podczas nadrzewnej lokomocji, następnie te kościste cechy mogą być postrzegane jako odzwierciedlające nadrzewnej pozycji dłoni Pan, a nie wskazanie golonka-chodzenie się.

tak więc nowe zrozumienie funkcjonalnego znaczenia tego, co wcześniej było postrzegane jako cechy odzwierciedlające chodzenie po golonce, wychodzi na jaw, gdy (i) interpretujemy je tylko w taksonach, dla których są obecne (Pan) I (ii) rozpoznajemy prawdopodobieństwo dwóch biomechanicznie różnych typów chodzenia po golonce w Pan i Gorylu. Funkcjonalne interpretacje tych cech zawodzą, gdy chodzenie na golonka wśród wszystkich afrykańskich małp jest uważane za jedno, Jednolite zachowanie. Chociaż istnieją inne przypuszczalne cechy golonka-chodzenie nadgarstka i kończyny przedniej (5, 6), które nie zostały uwzględnione w tym raporcie i które mogłyby potencjalnie posiadać silniejszy sygnał funkcjonalny zachowania golonka-chodzenie, dane przedstawione tutaj ujawniają, że korelacja między tymi cechami a ruchem golonka-chodzenie nie należy zakładać.

wyniki tego badania pokazują, że naukowcy muszą ponownie ocenić wszystkie postulowane cechy chodzenia na golonka i ponownie rozważyć ich skuteczność jako wskaźników zachowania chodzenia na golonka u istniejących i wymarłych naczelnych. W tym kontekście brak kilku pozytych cech chodzenia po golonkach u istniejących golonkowców (i obecność niektórych z tych cech u niezauważonych) sprawia, że trudno jest argumentować, że istnieją jednoznaczne dowody na to, że dwunożność wyewoluowała z ziemskiego przodka chodzenia po golonkach. Zamiast tego, nasze dane wspierają przeciwną tezę, że cechy dłoni i nadgarstka Znalezione w zapisie kopalnym człowieka, które tradycyjnie były traktowane jako wskaźniki zachowań związanych z chodzeniem na golonka, są w rzeczywistości dowodem arborealności, a nie terrestrialności.

dane przedstawione tutaj oraz w innych badaniach zmienności w morfologii afrykańskich małp (11, 12, 14, 15) i zachowaniu (30-32, 35) potwierdzają hipotezę niezależnej ewolucji zachowań chodzenia na golonka w 2 liniach afrykańskich małp. Nasze dane nie mogą odrzucić hipotezy, że chodzenie na golonka wyewoluowało tylko raz u podstawy afrykańskiego kladu małp i ludzi i że te różnice ewoluowały po rozłamie goryla i Pan(rys. S1). Bez pełnego zrozumienia ewolucyjnej i ontogenetycznej plastyczności tych cech osteologicznych lub wpływu na morfologię nadgarstków innych zachowań ruchowych, w które angażują się Pan i goryl, trudno jest być pewnym ewolucji niehomologicznych zachowań chodzenia na golonka u afrykańskich małp. Jednakże, wobec braku jasnych dowodów na ziemskie pochodzenie dwunożności człowieka, sugerujemy, że niezależna ewolucja uogólnionej adaptacji lokomotorycznej, która po prostu pozwala małpom o dużych ciele zachować wysoce nadrzewną morfologię, a jednocześnie skutecznie poruszać się po ziemi, jest rozsądnym i prawdopodobnym scenariuszem ewolucyjnym. Rosnąca niestabilność klimatyczna i ekologiczna, która charakteryzowała znaczną część miocenu (47), mogła wymusić przejście linii małp człekokształtnych przez kilka niezależnych stadiów lądowych i nadrzewnych zachowań ruchowych. Mioceński zapis kopalny hominoidów silnie wspiera niezależną ewolucję wyspecjalizowanych adaptacji suspensorycznych (np. Morotopithecus, Oreopithecus lub Pongo) (48) i to samo może dotyczyć chodzenia po golonkach. Istnieje kilka, jeśli w ogóle, podobieństw nadgarstków wspólnych między wszystkimi afrykańskimi małpami i ludźmi, które mogą być bezpośrednio związane z lądowym poruszaniem się po golonkach. Tak więc niezależna ewolucja tego zachowania wśród małp afrykańskich wymaga mniej homoplazji niż wcześniej proponowano (4-6). Cechy Znalezione w zapisie kopalnym hominina, które tradycyjnie były związane z szeroką definicją chodzenia na golonka, są bardziej prawdopodobne, odzwierciedlając nawykowe, podobne do Pan, stosowanie wydłużonych pozycji nadgarstka, które są szczególnie korzystne w środowisku nadrzewnym. To z kolei sugeruje, że ludzka dwunożność wyewoluowała z bardziej nadrzewnego przodka zajmującego uogólnioną niszę lokomotoryczną i ekologiczną wspólną dla wszystkich żywych małp (7, 8, 10).