wychodnie zimowego wybrzeża (formacja Ust’-Pinega) zawierają bogaty biota9,10. Kimberella występuje w kilku warstwach na całym odcinku, ale większość okazów pochodzi od spodu z drobnoziarnistych odlewów piaskowcowych, w członie 9 lokalnego odcinka stratygraficznego10. Kanały w gliniastym podłożu zostały skolonizowane przez bogatą biotę; gdy kanały zostały szybko wypełnione piaskiem, Fauna została zachowana w sytuacji11. Z Kimberellą w członie 9 związane są duże okrągłe „medusoidy”, charakterystyczne skamieniałości Tribrachidium i Dickinsonia oraz niektóre formy nieopisane. Występują również małe okrągłe granulki kału, meandrujące skamieniałości śladowe i małe pirytyzowane algi11.
Kimberella jest owalną, dwustronnie symetryczną skamieliną o kilku strefach ułożonych koncentrycznie. Skamieniałości wahają się od 3 do 105 mm długości; największy okaz jest niekompletny (rys. 1c) i mogły mieć w życiu 130-140 mm długości. Zakres wielkości jest ciągły; nie istnieją nieciągłości w wielkości lub strukturze, które sugerowałyby dymorfizm płciowy lub populację o strukturze wielkości. Nie ma też wyraźnej zmiany ontogenetycznej w obserwowanym zakresie wielkości; najmniejsze okazy są niemal miniaturami dużych. Filmy pirytu framboidalnego na niektórych okazach wynikały z beztlenowej aktywności bakterii po pochówku.
wszystkie okazy są kuratorowane w Instytucie paleontologicznym (PIN) Rosyjskiej Akademii Nauk w Moskwie. Wszystkie zachowane są na spodzie z piaskowcowych odlewów kanałowych w członie 9, chyba że zaznaczono inaczej. Wszystkie paski skali mają 1 cm. okaz duży, dobrze zachowany, z głębokim zagłębieniem środkowym. Uwaga składanie tkanek miękkich z dala od krawędzi muszli, która ma zapięcie (strzałka) (PIN 3993/4003). b, okaz częściowo złożony, wykazujący deformację miękkich części i obustronną symetrię organizmu (PIN 3993/4026). C, największy znany okaz; Uwaga przesunięcie boczne skorupy, z krenelacjami wystającymi spod krawędzi skorupy po prawej stronie (PIN 3993/4004) (d). Okaz z cienko interbedded argillite i siltstone, członek 1 sekcji lokalnej; strzałka wskazuje położenie przedniego wybrzuszenia (PIN 3993/4001). e, jeden z dwóch okazów wykazujących szereg dołów (spicules?) wzdłuż grzbietu proksymalnego (PIN 3993/4036). f, mały, ale dobrze zachowany okaz o cechach pierwotnych (PIN 3993/4033). G, próbka pokazująca obrót i przemieszczenie skorupy od osi głównej (PIN 3993/4027). h, słabo zachowany okaz z kości skokowej, prawdopodobnie z piaskowców członu 10 sekcji lokalnej; Uwaga kontynuacja stref wokół tylnego (spiczastego) końca, a także możliwa masa policzkowa wskazana strzałką (PIN 3993/4009).
dystalne części skamieniałości wykazują stosunkowo nieelastyczny zewnętrzny margines i wewnętrzną strefę, która jest często zniekształcona lub pofałdowana, ale nigdy nie pęknięta (na przykład, patrz Fig. 1a, b, e). W strefie wewnętrznej znajduje się rząd krenelowanych struktur, zwykle w liczbie około 30. Zwykle tworzą one pasmo W Kształcie Litery U, ale rozciągają się całkowicie wokół skamieniałości w kilku okazach. Cienka struktura liniowa, grzbiet proksymalny, oddziela strefę krnąbrną od wnętrza; grzbiet ten wydaje się być nadrukiem wyższej struktury anatomicznej na odcisku brzusznej powierzchni organizmu. Rzadkie okazy wykazują pasmo opornych punktopodobnych struktur związanych z proksymalnym grzbietem (rys. 1e). Centralna część organizmu jest zachowana w negatywnej uldze. Jego położenie i głębokość różnią się w zależności od tego, jak bardzo organizm został zagęszczony i zdeformowany; u dużych okazów może sięgać do 20 mm w głąb skały macierzystej. Może być zagęszczony tak, aby był prawie płaski (rys. 1f) lub przesunięte w odniesieniu do bardziej miękkich części (rys. 1c), ale rzadko występuje wygięty bocznie. W związku z tym jego pierwotna substancja była stosunkowo twarda12. Liczne drobne rozstępy biegną bocznie od depresji przyśrodkowej u wielu okazów; są na ogół najczystsze u najbardziej spłaszczonych okazów. Co najmniej trzy okazy wykazują małe wybrzuszenie w pobliżu szerszego końca, na linii środkowej ciała, wewnątrz proksymalnego grzbietu (rys. 1d, h).
Kimberella została po raz pierwszy formalnie opisana jako kubozoańska Meduza zachowana na jej stronie2. Strefy krenelacyjne interpretowano jako gonady lub zespoły mięśniowe, a organizm rekonstruowano jako posiadający symetrię tetraradialną. Jednak żaden z naszych okazów nie wykazuje niczego innego niż obustronną symetrię. Gdyby Kimberella była tetraradialnie symetryczna, spodziewalibyśmy się znaleźć więcej niż dwie strefy krenelacyjne w co najmniej kilku okazach. Nawet złożone próbki wykazują nie więcej niż dwie strefy krenelacji (patrz Rys. 1B dla przykładu). Kimberella również nie była trójradialnie symetryczna13; strefy boczne nie są powtarzane w strefie centralnej. Kimberella, zachowana w negatywnym reliefie, była organizmem „opornym”; istniejące kubozoidy są delikatne i, jeśli w ogóle zostaną zachowane, tworzą skamieniałości w pozytywnym hiporelierze, podobnie jak większość „medusoidów” 12. Nie możemy potwierdzić obecności gonad, macek i rhopalia5; w najlepiej zachowanych okazach brak jakichkolwiek śladów macek i rhopalii. Struktury krenelacyjne, dawniej interpretowane jako gonady, tworzyły ciągły zespół wokół ciała, w przeciwieństwie do dyskretnych gonad kubozoanów. Co więcej, Kimberella jest powszechna w członku 9, który poza tym obejmuje formy zdecydowanie bentosowe prawie wyłącznie; nie ma dowodów na subaerialne narażenie lub masowe splotowanie na tym poziomie. Ediakarańskie skamieniałości organizmów planktonicznych zwykle występują w różnych faciach od formy bentosowej7, 10. Doszliśmy do wniosku, że Kimberella była bentosową bilaterianką, a nie meduzą.
kluczem do interpretacji tej skamieliny jest fakt, że organizm składał się zarówno z twardych, jak i miękkich części, a zagęszczenie podczas rozpadu „nadrukowywało” struktury, które w życiu znajdowały się na różnych poziomach w organizmie. W jednym egzemplarzu (rys. 1g), zarówno zagłębienie Centralne, jak i grzbiet zewnętrzny zostały lekko obrócone i przesunięte do przodu razem nad bardziej miękkimi częściami. Inny (Rys. 1A) pokazuje bardziej miękkie „crenellated struktur” odciągnięte od zewnętrznego grzbietu, a drugi (rys. 1C) pokazuje je wystające poza zewnętrzny grzbiet. Okazy takie jak te pokazują, że bardziej jędrne części tworzyły dyskretną jednostkę anatomiczną, częściowo oddzieloną od części miękkich. W związku z tym środkową depresję i najbardziej zewnętrzną strefę Kimberelli interpretujemy jako części cienkiej owalnej skorupy, nie zmineralizowanej, ale dość sztywnej, przynajmniej w jej środkowej części. Skorupa ta dawała zwierzęciu siłę podczas pochówku i zagęszczania osadów, w którym to czasie delikatniejsze tkanki były zdeformowane i ściśnięte przez nielitified osad wchodzący do skorupy od dołu, a w końcu nadrukowane na leżącym piasku.
krenelowane struktury są często zdeformowane i wyraźnie miękkie; interpretujemy je jako boczne fałdy ciała, zwykle schowane pod skorupą, ale czasami widoczne wystające (rys. 1c). Częsty U-kształt strefy krenellowanej może być tłumaczony asymetrią przednio-tylnego zarysu muszli (najwyższy punkt muszli był bliżej przedniej). Krenelacje mogły mieć funkcję oddechową. Chociaż ich liczba nie zwiększa się znacząco wraz z wielkością organizmu, z wyjątkiem największych okazów, fałdy są małe lub nawet nieobecne u małych okazów, a dłuższe i głębsze u większych okazów. Ocena funkcji oddechowej krenelacji jest trudna, ponieważ zagęszczenie utrudnia oszacowanie objętości organizmów. Jednak nasze szacunki całkowitej powierzchni skali krenelacji izometrycznie z iloczynem długości i szerokości ciała. Kimberella mogła również być gospodarzem symbiontów mikrobiologicznych w obrębie krenelacji,podobnie jak cerata lub parapodia ślimaków przenoszących symbionty14; symbioza była często proponowana jako styl życia dla organizmów Ediakarańskich13, 15. Niektóre okazy wykazują szeroki płaski obszar między strefami krenelacji, co interpretujemy jako pełzającą stopę. Nie ma oznak prawdziwej segmentacji ciała, ale cienkie linie biegnące od linii środkowej do stopy u niektórych okazów mogą być pasmami mięśni grzbietowo-brzusznych. Przedni wybrzuszenie, zidentyfikowane w australijskim materiale jako „żołądek”, może być jamą ustną i związanymi z nią mięśniami tworzącymi masę policzkową. Nie ma śladu prawdziwej Raduli, ale Radule są bardzo rzadko zachowane u jakichkolwiek skamieniałych mięczaków.
Rysunek 2 przedstawia naszą rekonstrukcję Kimberelli. Podstawowa Architektura skamieniałości, wykazująca metameryzm bez widocznej segmentacji, muszli i szerokiej spłaszczonej stopy, jest blisko porównywalna do prymitywnych mięczaków. Układ i wnioskowana funkcja krenelacji jest podobna do ctenidia chitonów i „klapy wentylacyjne” monoplakoforanów, chociaż ponieważ podobne struktury wyewoluowały niezależnie co najmniej trzy razy w Mięsko16, kwestia homologii nie jest prosta. Anatomia Kimberelli jest również porównywalna z anatomią miękką kambryjskich halkieriidów, które wydają się być krewnymi mięczaków i prawdopodobnie innych protostomów. Halkieria ma podobny kształt i podział ciała na strefy centralne i osiowe. Ma również strefę słabych prążków wokół podeszwy stopy pełzającej, podobną do strefy krenellowej Kimberelli i prawdopodobnie ma funkcję oddechową17, 18. Jest nawet możliwe, że odporne struktury punktopodobne widoczne w rzadkich okazach Kimberella (Fig. 1e) są odciskami pozostawionymi przez skleryty lub spicule, jak u halkieriidów i niektórych mięczaków, chociaż nie odnaleziono jeszcze żadnych prawdziwych sklerytów. Więcej materiałów będzie potrzebne do przetestowania tej hipotezy.
a, Widok grzbietowy. c, Strefa Krenellowana; l, płat; s, rozstępy; dr, grzbiet dystalny; pr, grzbiet proksymalny; m, depresja przyśrodkowa; a, przedni knoll. B, Widok żywego organizmu, z fałdami „strefy krenellowanej” rozciągającymi się poza margines skorupy; fałdy zwykle były chowane pod skorupą w czasie pochówku.
nie możemy jednoznacznie udowodnić powinowactwa mięczaka; niektóre definitywne synapomorfie mięczaka, takie jak radula, nie mogą być widoczne, a inne są otwarte na inne interpretacje. Jednak żadne inne istniejące metazoany nie przypominają Kimberelli tak blisko. Metameryzm jest zgodny z flatworm klasy organizacji, ale twarde części i skomplikowana anatomia Kimberella mają tendencję do wykluczenia związku z Platyhelminthes. Kimberella nieco przypomina niektóre pelagiczne salpy (phylum Urochordata), które mają owalny kształt, twardą zgrubioną zewnętrzną próbę i szeregowe pasma mięśniowe, które mogą przypominać krenelacje Kimberella19. Nie tylko jednak Kimberella była bentosowa, ale również pozbawiona otworów przedsionkowych i rozgałęzionych oraz charakterystycznego, pączkującego wzorca wzrostu salp. Siedlisko bentosowe i brak macki lub oczywiste zooidy wykluczają powinowactwo z syfonoforami lub chondroforami. Kimberella powierzchownie przypomina ctenofory, takie jak Beroë, ale jej odporna Natura i brak symetrii oktamerowej wykluczają powinowactwo ctenoforów. Nie możemy też interpretować Kimberelli jako nie-metazoańskiego „Vendobiontan” 20, protist21 lub lichen22. Zawsze możliwe jest rozciągnięcie takich hipotez na prawie każdą skamielinę, jaką można sobie wyobrazić, ale nie możemy znaleźć żadnych konkretnych cech, które umieszczałyby Kimberella w którejkolwiek z tych grup. Kimberella nie ma nic podobnego do morfologii „pikowanego pneu”, która została użyta do argumentowania przeciwko pokrewieństwom metazoańskim dla innych skamieniałości Ediakarańskich19, a jej złożone właściwości strukturalne nie są dobrze wyjaśnione przez modele Protista lub porostów.
wnioskujemy, że Kimberella jest metazoanem dwumasowym, bardziej złożonym niż flatworm, bardziej podobnym do mięczaka niż jak każdy inny metazoan i prawdopodobnie noszącym synapomorfie mięczaka, takie jak skorupa i stopa. Ta interpretacja przeciwdziała twierdzeniom, że biota Ediacara reprezentuje wymarły gatunek życia nie-metazoańskiego. Potwierdza hipotezy oparte na skamieniałościach śladowych, według których metazoańskie linie triploblastyczne, w tym „molluscan-grade bilaterians”, zaczęły się różnicować przed początkiem Kambryju23. Sugeruje to również przeddiakarańskie pochodzenie głównych kladów metazoańskich.
