JOHN Maynard Smith był jednym z najbardziej wpływowych biologów ewolucyjnych pokolenia, które zastąpiło „ojców założycieli” genetyki populacyjnej, jak lubił nazywać Fishera, Wrighta i Haldane ’ a. Ojciec Maynarda Smitha był londyńskim chirurgiem, ale zmarł, gdy John miał 8 lat. Jego matka pochodziła z zamożnej edynburskiej rodziny. Wakacje z dzieciństwa spędził u dziadków w wiejskim Somerset, gdzie, bez zachęty ze strony dorosłych, rozwinął silne zainteresowanie historią naturalną (Maynard Smith 1985). Polowanie na jelenie było głównym zajęciem miejscowych mieszkańców, a John twierdził, że początek każdego sezonu łowieckiego był obchodzony przez miejscowy kościół hymnem ” as pants the hart for cooling stream / while heated in the chase / so longs my heart for Thee, O Lord / and Thy redeeming Grace.”W wieku 13 lat wstąpił do Eton College, najbardziej znanej publicznej (tj. prywatnej) szkoły w Anglii. Nienawidził tego bastionu angielskich klas rządzących, chociaż przyznał, że nauczanie matematyki było bardzo dobre (Maynard Smith 1985). Następnie studiował inżynierię na Uniwersytecie w Cambridge, gdzie był jednym z pierwszych studentów, którzy wzięli ślub. Jego żona, Sheila, jest matematyczką, która później pracowała nad genetyką człowieka, a następnie nad genetyką bakterii, aż do przejścia na emeryturę z University of Sussex.
w 1938 roku John odwiedził Berlin, gdzie jego wuj był brytyjskim attaché wojskowym. Twierdził, że jego wujek knuł spisek mający na celu zamordowanie Hitlera podczas parady, używając snajpera umieszczonego na dachu francuskiej ambasady. Miałoby to pożądany (z brytyjskiego punktu widzenia) efekt zarówno wyeliminowania Hitlera, jak i wywołania konfliktu między Francją a Niemcami. Niestety, plan został zawetowany przez rząd brytyjski. W odpowiedzi na to, co widział w Berlinie i na swoje doświadczenia w Eton, John wstąpił do brytyjskiej Partii Komunistycznej, w której był bardzo aktywny do 1947 roku. Po tym jego lojalność stopniowo zanikała, a w 1956 opuścił partię po brutalnym stłumieniu przez ZSRR rewolucji węgierskiej (Maynard Smith 1985). W późniejszych latach stał się krytykiem marksizmu, zachowując lewicowe poglądy polityczne.
podczas wojny John pracował nad projektowaniem samolotów w fabrykach w Coventry i Reading, ale po zakończeniu wojny zdecydował, że samoloty są „hałaśliwe i staromodne.”Studiował zoologię na University College w Londynie (UCL), gdzie Haldane zajmował stanowisko Weldon Chair of Biometry. Pozostał na studiach u Haldane ’ a, ale nigdy nie uzyskał doktoratu, ponieważ otrzymał nominację na wydział Zoologii UCL. (Jeśli jesteś tak dobry jak Haldane czy Maynard Smith, Doktorat jest niepotrzebną ozdobą.) Haldane, zawsze nazywany przez Johna” Prof”, był jego życiowym bohaterem i kolegą do 1957 roku, kiedy Haldane przeniósł się do Indii (Maynard Smith 1985). Jan kiedyś napisał:
po raz pierwszy przeczytałem książkę z esejami Haldane ’ a, to była nierówność człowieka, kiedy byłem w Eton. Kazano mi je przeczytać, ponieważ był uważany przez przynajmniej niektórych mistrzów za postać ogromnej niegodziwości. Chociaż nie wiedziałem o tym, to przypadkowe spotkanie z pismami Haldane 'a miało duży wpływ na moją przyszłą karierę… Kiedy dziesięć lat później zdecydowałem się na studiowanie biologii w inżynierii, poszedłem do University College w Londynie, ponieważ chciałem studiować pod kierunkiem Haldane’ a … (Maynard Smith 1968a, str. vii).
podobnie jak Haldane, John był wybitnie jasnym wykładowcą i pisarzem, z ogromną wiedzą i zainteresowaniami. Podczas gdy obaj byli biegli w dostrzeganiu biologicznie istotnych problemów teoretycznych, żaden z nich nie używał szczególnie eleganckiej matematyki: byli bardziej zainteresowani uzyskaniem użytecznych rozwiązań, nawet jeśli ich metody powodowały, że zawodowi matematycy zgrzytali zębami (John był kiedyś zirytowany odniesieniem wybitnego teoretyka do „szorstkich i gotowych metod Maynarda Smitha”).
byli również wybitnymi komunikatorami nauki dla ogółu społeczeństwa, w przypadku Jana za pośrednictwem telewizji, jak również jego pism. John ’ s Penguin paperback book The Theory of Evolution (Maynard Smith 1958c) must have stimulated the interest of many young readers in evolutionary ideas; Z pewnością pamiętam, że czytałam ją chętnie jako nastolatka około 1960 roku. Ale w przeciwieństwie do Haldane ’ a, który był znany ze swojej irytacji (i jako jeden z niewielu uczestników aktywnie cieszyć się I wojną światową), John był osobą uprzejmą i delikatną. W ciągu 10 lat współpracy z nim jako bliskim współpracownikiem, nie pamiętam żadnych gniewnych słów między nami, nawet kiedy zrobiłem z siebie głupca. Jan często opowiadał, jak musiał błagać Haldane ’ a, aby nie miał codziennych kłótni, ponieważ zrujnowały mu to później zdolność do pracy. Haldane wydawał się szczerze zaskoczony, że John nie lubił walczyć. Mimo to, John miał bystre oko do głupoty i pompatyczności i czasami mógł latać. Uczestniczył w pogrzebie George 'a Price’ a, który niestety popełnił samobójstwo, cierpiąc na obsesje religijne. Urzędujący duchowny powiedział Johnowi, że problemem Price ’ a było to, że myślał, że ma gorącą linię do Boga, na którą Jan odpowiedział „tak jak św. Paweł.”
John otrzymał wiele wyróżnień naukowych podczas swojej kariery, w tym wybór na członka Royal Society i zagranicznego współpracownika National Academy of Sciences. Otrzymał medale Darwina, Królewskiego i Copleya Towarzystwa Królewskiego, a także nagrody Balzan, Crafoord i Kioto. Nie otrzymał żadnego z tytułów honorowych nadawanych wielkiemu i dobremu przez rząd brytyjski, twierdząc, że Sheila rozwiedzie się z nim, jeśli go przyjmie. Jego FRS przyszedł w absurdalnie późnym wieku 57 lat. Mówi się, że było to odzwierciedleniem antagonizmu, który utrzymywał się przez długi czas między szkołami Haldane ’ a i Fishera, z wieloma, niestety, małostkowymi zachowaniami ze strony obu wielkich ludzi. John przypomniał sobie, że jako młody naukowiec z trudem wygłasza wykład dla brytyjskiego Towarzystwa genetycznego. Wkrótce po rozpoczęciu, Fisher wstał, ostentacyjnie założył płaszcz i szalik, a następnie potknął się o nogi ludzi siedzących w jego rzędzie, aby opuścić pokój. Haldane zwykł denerwować Głośniki, których nie lubił, siedząc w pierwszym rzędzie, kładąc swoją dużą, kopulastą głowę w dłoniach i wołając: „o Boże, O Boże!”przenikliwym głosem.
mimo wielkiej sławy, Jan przez całe życie pozostawał osobą humorystyczną i bezpretensjonalną, choć z pewnością nie wykazywał fałszywej skromności. Był niezwykle Dostępny dla młodych naukowców i często można go było zobaczyć w barze na spotkaniach, wymieniając pomysły z tłumem kolegów, młodych i starych, aż do późnych godzin wieczornych. Był bardzo otwarty na nowe pomysły, nawet jeśli istniała duża szansa, że się mylą, a nawet jeśli nie lubił osoby, która je proponowała. Stworzył wyjątkowo ekscytującą atmosferę w Sussex, z licznymi gośćmi urlopowymi z zagranicy (w moim czasie byli tam Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert i Monty Slatkin), a także doktorami różnych narodowości (takimi jak Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck i Wolfgang Stephan). Wszystko to zostało osiągnięte przy bardzo małym wsparciu finansowym: John wykonywał większość swojej pracy ołówkiem i papierem lub prymitywnym komputerem stacjonarnym. Był rodzajem myśliciela, który musiał omówić swoje pomysły, zanim się skrystalizowały. Jego ciekawość i mocne strony intelektualne stworzyły wiele współpracy, które wypływały z jego miłości do dyskusji i kłótni (w dużej mierze przy porannej kawie lub wieczornym piwie). Nie odnosił większych sukcesów jako trener absolwentów, przynajmniej w późniejszych latach. Było to po części, bez wątpienia, ze względu na niedobór absolwentów biologii zainteresowanych lub zdolnych do wykonywania pracy teoretycznej, a po części z faktu, że jego polityka była „pozwolić im być w pobliżu”, a nie kierować projektem badawczym. Mógł być dość przytłaczający w dyskusji i zazwyczaj zdominował każdą rozmowę, w której brał udział (czasami spotykał się z niektórymi większymi ego w branży). Niemniej jednak, słuchałby uważnie zastrzeżeń do swojego punktu widzenia, gdybyś był wystarczająco wytrwały i był o wiele bardziej zainteresowany dotarciem do prawdy niż wygraniem kłótni. Zawsze hojnie oceniał osiągnięcia innych i szybko pomagał w karierze młodych ludzi, których talenty dostrzegał.
wczesne prace Johna w latach 50. dotyczyły głównie genetyki Drosophila subobscura, którą laboratorium Haldane ’ a rozwijało jako Europejskiego rywala D. pseudoobscura. Badania genetyki populacji tego gatunku zostały wznowione w ostatnich latach, głównie przez greckich i hiszpańskich naukowców (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). Wiele zawdzięcza to wczesnym studiom Johna. John powiedział kiedyś, że jego największą naukową porażką było przeoczenie znaczenia rekombinacji wewnątrzgenicznej, którą Thea Koske i on wykryli w eksperymencie mapowania na D. subobscura (Koske and Maynard Smith 1954). Gdyby dobrze to zinterpretował, mógłby dzielić się epokowymi odkryciami na temat struktury genu. Interesujące jest to, że praca ta została krótko cytowana przez Pontecorvo w jego klasycznej monografii syntezy prac nad rekombinacją wewnątrzgeniczną:
… najwyższa do tej pory rekombinacja (0,5%) mierzona pomiędzy dwoma niespełniającymi się (tj., functionally allelic) recessives in organisms higher than Fage is that found by Koske and Maynard-Smith (1954) between two ar alleles of Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, s. 34).
John był bardzo zainteresowany zachowaniem zwierząt przez całą swoją karierę, a jego ostatnią książką, wraz z kolegą Davidem Harperem, jest Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). Jego badania nad wpływem chowu wsobnego na zachowania godowe samców i sukces reprodukcyjny U D. subobscura (Maynard Smith 1956) sprawiła, że stał się orędownikiem ewolucyjnego znaczenia doboru płciowego przez dobór partnerek. Jak John zauważył ponad 40 lat później (Maynard Smith 2000), dobór płciowy obejmujący wybór partnerek był w dużej mierze lekceważony przez większość czołowych biologów ewolucyjnych z początku XX wieku, z wyjątkiem Fishera (1930). Istnieje na przykład tylko jedno odniesienie do niego w Ernst Mayr ’ s Animal Species and Evolution (Mayr 1963). W 1958 John napisał spostrzegawczy artykuł w Darwin centennial volume (Maynard Smith 1958b), w którym przewidział teorię „dobrych genów” ewolucji wyboru partnerek płci żeńskiej, obecnie przedmiotem wielu badań w ekologii behawioralnej. Swoje badania nad wyborem mate U D. subobscura podsumował następująco:
istnieje związek między cechami samców osiągających sukces godowy (prawdopodobnie zdolności atletyczne) a tymi, które osiągają sprawność jako rodzic (produkcja dużej ilości nasienia). Nie wykazano, że podobne skojarzenie występuje w naturalnych populacjach, ale wydaje się bardzo prawdopodobne, że tak się stanie (Maynard Smith 1958b, str. 242).
nie jestem pewien, czy ten ostatni punkt został jeszcze przekonująco ustalony.
wykorzystując swoje wykształcenie inżynierskie, John prowadził również prace teoretyczne nad mechaniką lotu ptaków, borykając się z trudnościami matematycznie ignorowanych recenzentów, co spowodowało odrzucenie kilku jego prac (Maynard Smith 1985). Twierdził, że jeden z nich zapytał kiedyś o pochodną, która obejmowała współczynnik różniczkowy, zastanawiając się, dlaczego d nie zostały anulowane w liczniku i mianowniku. Przyzwyczaił się do matematycznego analfabetyzmu, tłumacząc swoje prace biologom i był głęboko zakłopotany, gdy anonimowym gościem przywiezionym do laboratorium przez Haldane ’ a okazał się Alan Turing. John stał się wielkim wielbicielem Turinga i wykorzystał swoje pomysły na procesy reakcji-dyfuzji (Turing 1953) w niektórych wpływowych pracach na temat genetyki tworzenia wzorców (Maynard Smith 1960; Maynard Smith and Sondhi 1960).
pod koniec lat 50. i na początku lat 60. John był pionierem wykorzystania Drosophila jako organizmu modelowego do badania biologii starzenia się, dostarczając jednej z najwcześniejszych demonstracji kosztów przetrwania reprodukcji (Maynard Smith 1958a), a także dowodów przeciwko somatycznej teorii mutacji starzenia się (Lamb and Maynard Smith 1964). Ewolucja cech historii życia w ogóle, a starzenie się w szczególności, stała się kwitnącą gałęzią biologii ewolucyjnej, a Drosophila jest obecnie głównym narzędziem do analizy funkcjonalnej biologii starzenia się (Partridge and Gems 2002).
w 1965 roku John opuścił UCL, aby zostać dziekanem Szkoły Nauk Biologicznych na ówczesnym Uniwersytecie Sussex, położonym w atrakcyjnym parku na obrzeżach Brighton, który był dawniej własnością hrabiego Chichester. John bardzo skutecznie zbudował kwitnącą grupę biologów, biochemików i psychologów eksperymentalnych. Osiągnięcie to zostało później podważone przez atak na brytyjskie uniwersytety rozpoczęty przez rząd Thatchera w 1980 roku, kiedy kilku jego najbliższych kolegów opuściło Uniwersytet w czasie jego przejścia na emeryturę w 1985 roku. John pozostał jednak w Sussex do końca życia i był zadowolony, że w ciągu ostatniej dekady nastąpił renesans, w którym pojawiła się bardzo aktywna grupa w biologii ewolucyjnej. Unikał zostania Administratorem na wyższych uczelniach lub na poziomie krajowym, chociaż ponownie został dziekanem na kilka lat przed emeryturą, w odpowiedzi na obciążenie szkoły w tym czasie.
po przeprowadzce do Sussex, John skoncentrował się coraz bardziej na pracy teoretycznej i ostatecznie porzucił pracę eksperymentalną. Było to częściowo spowodowane czasem potrzebnym na jego pracę administracyjną, a częściowo dlatego, że nie czuł się już przyćmiony jako teoretyk przez Haldane ’ a, który zmarł w 1964 roku. (John często powtarzał: „wszystko, co mogłem zrobić, Haldane mógł zrobić szybciej.”) Przyczynił się znacząco do wczesnego rozwoju teoretycznych modeli zmienności molekularnej i ewolucji, w odpowiedzi na empiryczne badania ewolucji sekwencji białek i zmienności elektroforetycznej zapoczątkowane w latach 60. W przeciwieństwie do wielu brytyjskich i Amerykańskich ewolucjonistów w tym czasie, John nie był wrogo nastawiony do neutralnej teorii ewolucji molekularnej i zmienności, wprowadzonej przez Motoo Kimurę (Kimura 1968) oraz przez Jacka Lestera Kinga i Thomasa Jukesa (King and Jukes 1969). Wykorzystał teorię neutralności jako podstawę kilku swoich najlepszych artykułów.
w szczególności on i jego kolega statystyk John Haigh rozwinęli i przeanalizowali koncepcję „autostopu” (Maynard Smith and Haigh 1974), w której rozprzestrzenianie się korzystnej mutacji zmniejsza zmienność w połączonych neutralnych loci. Pomysł ten stał się bardzo ważny dla interpretacji danych na temat naturalnej zmienności sekwencji DNA, po odkryciu, że zmienność sekwencji DNA jest często znacznie zmniejszona w regionach genomu o niskich częstotliwościach rekombinacji genetycznej (Andolfatto 2001). Istnieje również coraz więcej dowodów na sygnatury autostopowych zdarzeń w regionach genomu z normalnym poziomem rekombinacji u różnych gatunków, w tym ludzi (Sabeti et al. 2002). Dwaj Johnowie wnieśli również bardzo spostrzegawczy wczesny wkład w zmienność molekularną człowieka, wykorzystując dane populacyjne dotyczące wariantów hemoglobiny ludzkiej w Europie zebrane przez grupę Hermanna Lehmanna (Lehmann and Carrell 1969), aby pokazać, że wielkość zmienności w populacjach północnoeuropejskich jest niezgodna z równowagą neutralną i że musiało wystąpić poważne wąskie gardło populacji (Haigh and Maynard Smith 1972). Miliony dolarów, które zostały wydane na ludzkie zestawy danych SNP potwierdzają ten wniosek(Marth et al. 2004).
John wniósł duży wkład w falę teoretycznych prac nad ewolucją płci i systemów genetycznych, które zostały zainicjowane pod koniec lat 60., które uwolniły tę dziedzinę od długiej dominacji przez teorie przewagi na poziomie gatunku Darlingtona (1939) i Stebbinsa (1950) i zastąpiły je argumentami opartymi na selekcji wśród osobników w populacjach. W szczególności zwrócił uwagę na paradoks „kosztu seksu”: fakt, że mutant, który powstaje w płciowym gatunku z dwiema płciami i powoduje, że samice produkują córki aseksualnie, podwoi się z częstotliwością każdego pokolenia (Maynard Smith 1971). Chociaż pomysł ten był wcześniej sugerowany przez innych (np. White 1945), John był pierwszym, który dostrzegł Głębokie trudności, jakie stwarzał dla wyjaśnienia rozpowszechnienia rozmnażania płciowego wśród eukariotów. Podsumował stan tej dziedziny w swojej książce z 1978 roku The Evolution of Sex (Maynard Smith 1978), która jest nadal najlepszym dostępnym przeglądem.
najbardziej wpływowym wkładem Johna było jego opracowanie, początkowo we współpracy z George ’em Price’ em, koncepcji strategii ewolucyjnie stabilnej (evolutionarly stable strategy, ESS). Powołuje się to na zasadę, że aby wartość cechy stanowiła równowagę w odniesieniu do doboru naturalnego, warunkiem koniecznym jest to, że wszystkie możliwe wartości dewiacyjne cech są w niekorzystnej sytuacji selektywnej, gdy są wprowadzane z małą częstotliwością do populacji, której początkowo wszyscy członkowie mają daną wartość cechy. O ile dopasowanie zależy od częstotliwości konkurujących fenotypów lub genotypów, ESS odpowiada optimum selektywnemu. Ale w wielu przypadkach, takich jak stosunek płci lub cechy behawioralne regulujące interakcje społeczne, dopasowanie zależne od częstotliwości jest nieodłączne w kontekście biologicznym.
wyznaczanie wyniku selekcji poprzez obliczanie trajektorii częstotliwości genów lub średnich wartości cech przy użyciu ilościowych modeli genetycznych byłoby żmudne i zwykle trudne do rozwiązania w zakresie prostych rozwiązań matematycznych. Po prostu testując, czy rzadkie warianty są trzymane poza populacją, podejście ESS pozwala uzyskać informacyjne wyniki w złożonych sytuacjach, np. dobrze znany wynik, że alokacja zasobów 1:1 między męskim i żeńskim potomstwem jest preferowana przez selekcję genów jądrowych w losowo łączącej się populacji. Chociaż takie podejście było stosowane wcześniej, zwłaszcza przez Fishera (1930) i Hamiltona (1967), praca Johna wyraźnie rozwinęła podstawową logikę i pokazała, jak można ją zastosować do wielu problemów ewolucyjnych, które wcześniej były uważane za niemożliwie trudne do rozwiązania za pomocą prostych modeli teoretycznych. Chociaż istnieją wyraźne ograniczenia w metodzie ESS, zwłaszcza w przypadkach, gdy genetyka cechy ogranicza wynik selekcji, okazała się ona niezwykle przydatnym narzędziem. W ciągu ostatnich 30 lat pojawiła się duża Literatura teoretyczna i empiryczna, stosująca metody ESS do bardzo szerokiego zakresu zjawisk biologicznych. Na przykład przewidywanie za pomocą metod ESS współczynników płci u gatunków haplodiploidalnych, gdzie są one łatwo kontrolowane przez decyzje matki dotyczące zapłodnienia jaj, jest jednym z prawdziwych historii sukcesu biologii ewolucyjnej, pod względem odnoszącej się teorii do danych (West et al. 2002). Główne wkłady Johna do teorii ESS zostały podsumowane w jego książce z 1982 roku (Maynard Smith 1982).
John był bardzo zainteresowany ogólnymi ideami w biologii i przyczynił się do debat na takie tematy jak selekcja grupowa vs.selekcja kin (ukuł ten ostatni termin: Maynard Smith 1964), specjacja sympatryczna (Maynard Smith 1966), równowaga interpunkcyjna (Maynard Smith 1983) i ewolucyjna rola ograniczeń rozwojowych (Maynard Smith et al. 1985). Wraz z Eörsem Szmathmárym opracował zestaw szczerze spekulatywnych pomysłów na temat głównych wydarzeń w ewolucji biologicznej (od Ewolucji samego życia i ewolucji komórek do ewolucji języka), opisanych w książce The Major Transitions in Evolution (Maynard Smith and Szmathmáry 1995). Opublikował również trzy doskonałe podręczniki: Mathematical Ideas in Biology (Maynard Smith 1968b), Models in Ecology (Maynard Smith 1974) i Evolutionary Genetics (Maynard Smith 1989).
po przejściu na emeryturę w 1985, John zwrócił swoją uwagę na analizę danych na temat zmienności molekularnej i ewolucji bakterii, współpracując z Brianem Sprattem z microbial genetics group, wówczas w Sussex. Praca ta, wraz z kilku innych genetyków populacji bakterii, doprowadziła do uświadomienia sobie, że istnieje znacznie więcej wymiany informacji genetycznej między komórkami bakteryjnymi w przyrodzie, niż wcześniej sądzono (Maynard Smith et al. 1993). Najnowsze prace Johna obejmowały opracowanie metod interpretacji wzorców zmienności sekwencji DNA w populacjach ze sporadyczną i niejednorodną wymianą rekombinacyjną (Maynard Smith And Smith 1998; Smith et al. 2003). Ma to ważne konsekwencje dla zrozumienia patogenności bakterii (Maynard Smith et al. 2000 r.), a także wzbudza duże zainteresowanie. To oczywiście bardzo niezwykłe, że ktoś pozostaje na pierwszej linii badań przez prawie 20 lat po przejściu na emeryturę.
w ciągu ostatnich dwóch lat swojego życia, John cierpiał coraz bardziej, ale bez narzekania z powodu skutków choroby, ale kontynuował pracę do samego końca. Pomimo jego fizycznej słabości, krótko przemawiał na grudniowym spotkaniu brytyjskiego spotkania genetyki populacji w 2003 r.i wygłosił charakterystycznie jasną i zabawną rozmowę na temat genetyki populacji bakterii. Wielu z obecnych uważało, że jest to ich ostatnia szansa na wysłuchanie jego publicznego wykładu, co niestety okazało się prawdą. Szeroki zakres zainteresowań i osiągnięć Johna, w połączeniu z jego angażującą osobowością, były wyjątkowe i będą niestety tęsknić.
