prawo Kleibera, podobnie jak wiele innych biologicznych praw allometrycznych, jest konsekwencją fizyki i/lub geometrii układu krążenia zwierząt. Max Kleiber po raz pierwszy odkrył prawo, analizując dużą liczbę niezależnych badań nad oddychaniem u poszczególnych gatunków. Kleiber spodziewał się znaleźć wykładnik 2⁄3 (z powodów wyjaśnionych poniżej) i był zdezorientowany wykładnikiem 3⁄4, który odkrył.
Wyjaśnienie heurystyczne
jednym z wyjaśnień prawa Kleibera jest różnica między masą strukturalną a masą wzrostu. Masa strukturalna wiąże się z kosztami utrzymania, masa rezerwowa nie. W związku z tym małe dorosłe osobniki jednego gatunku oddychają więcej na jednostkę masy niż duże dorosłe osobniki innego gatunku, ponieważ większa część ich masy ciała składa się raczej ze struktury niż rezerw. W obrębie każdego gatunku Młode (tj. małe) organizmy oddychają więcej na jednostkę masy niż stare (Duże) organizmy tego samego gatunku z powodu ogólnych kosztów wzrostu.
wykładnik 2⁄3Edit
wyjaśnienia dla 2⁄3-skalowanie mają tendencję do zakładania, że tempo metabolizmu skaluje się, aby uniknąć wyczerpania cieplnego. Ponieważ ciała tracą ciepło biernie przez swoją powierzchnię, ale wytwarzają ciepło metabolicznie przez całą swoją masę, tempo metabolizmu musi się skalować w taki sposób, aby przeciwdziałać prawu sześcianu kwadratowego. Dokładnym wykładnikiem jest 2⁄3.
taki argument nie odnosi się do faktu, że różne organizmy wykazują różne kształty (a zatem mają różne proporcje powierzchni do objętości, nawet jeśli są skalowane do tej samej wielkości). Rozsądne szacunki dotyczące powierzchni organizmów wydają się skalować liniowo z tempem metabolizmu.
wykładnik 3⁄4Edit
model ze względu na Westa, Enquista i Browna (dalej WEB) sugeruje, że skalowanie 3⁄4 powstaje z powodu wydajności dystrybucji i transportu składników odżywczych w całym organizmie. U większości organizmów metabolizm jest wspomagany przez układ krążenia z rozgałęzionymi kanalikami (tj. roślinnymi układami naczyniowymi, owadami tracheae lub ludzkim układem sercowo-naczyniowym). WEB twierdzi, że (1) metabolizm powinien skalować się proporcjonalnie do przepływu składników odżywczych (lub, równoważnie, całkowitego przepływu płynu) w tym układzie krążenia i (2) w celu zminimalizowania energii rozpraszanej w transporcie, objętość płynu użytego do transportu składników odżywczych (tj. objętość krwi) jest stałym ułamkiem masy ciała.
następnie analizują konsekwencje tych dwóch twierdzeń na poziomie najmniejszych kanalików krwionośnych (naczyń włosowatych, pęcherzyków itp.). Eksperymentalnie objętość zawarta w tych najmniejszych kanalikach jest stała w szerokim zakresie mas. Ponieważ przepływ płynu przez kanalik jest określony przez jego objętość, całkowity przepływ płynu jest proporcjonalny do całkowitej liczby najmniejszych kanalików. Tak więc, jeśli B oznacza podstawową przemianę materii, Q całkowity przepływ płynu, a n liczbę minimalnych kanalików,
B ∝ Q ∝ n {\displaystyle B \ propto Q\propto N}
.
układy krążenia nie rosną po prostu proporcjonalnie większe; stają się bardziej zagnieżdżone. Głębokość gniazdowania zależy od wykładników samopodobieństwa wymiarów kanalików, a efekty tej głębokości zależą od tego, ile” dzieci ” kanalików wytwarza każde rozgałęzienie. Łączenie tych wartości z wielkościami makroskopowymi zależy (bardzo luźno)od dokładnego modelu kanalików. Sieć pokazuje, że jeśli kanaliki są dobrze przybliżone przez sztywne cylindry, to aby zapobiec „zatkaniu się” płynu w małych cylindrach, całkowita objętość płynu V spełnia
N 4 ∝ V 3 {\displaystyle N^{4} \ propto V^{3}}
.
ponieważ objętość krwi jest stałym ułamkiem masy ciała,
B ∝ M 3 4 {\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}
.
skalowanie niemerytoryczne
bliższa analiza sugeruje, że prawo Kleibera nie mieści się w wielu skalach. Tempo przemiany materii w przypadku mniejszych zwierząt (ptaki poniżej 10 kg lub owady)zwykle mieści się w granicach 2/3 znacznie lepiej niż 3/4; W przypadku większych zwierząt odwrotne trzyma. W rezultacie, log-log wykresy metabolizmu w stosunku do masy ciała wydają się „zakrzywiać” w górę i lepiej pasują do modeli kwadratowych. We wszystkich przypadkach fits lokalne wykazują wykładniki w zakresie.
zmodyfikowane modele krążenioweedytuj
dostosowania do modelu WBE, które zachowują założenia kształtu sieci, przewidują większe wykładniki skalowania, pogarszając rozbieżność z obserwowanymi danymi. Ale można zachować podobną teorię, rozluźniając założenie WBE o sieci transportu składników odżywczych, która jest zarówno fraktalna, jak i krążeniowa. (WBE argumentował, że fraktalne sieci krążenia muszą ewoluować, aby zminimalizować energię zużywaną do transportu, ale inni badacze twierdzą, że ich pochodne zawierają subtelne błędy.) Różne sieci są mniej wydajne, ponieważ wykazują niższy wykładnik skalowania, ale tempo metabolizmu określone przez transport składników odżywczych zawsze wykazuje skalowanie między 2⁄3 a 3⁄4. Jeśli ewolucyjnie preferowane są większe tempo metabolizmu, wówczas organizmy o niskiej masie wolą układać swoje sieci w skali 2/3, ale organizmy o dużej masie wolą układać swoje sieci w skali 3/4, co powoduje obserwowaną krzywiznę.
zmodyfikowane modele termodynamiczneedytuj
alternatywny model zauważa, że tempo przemiany materii nie służy wyłącznie do wytwarzania ciepła. Tempo przemiany materii przyczyniające się wyłącznie do użytecznej pracy powinno być skalowane z mocą 1 (liniowo), podczas gdy tempo przemiany materii przyczyniające się do wytwarzania ciepła powinno być ograniczone przez powierzchnię i skalować z mocą 2⁄3. Podstawowa przemiana materii jest wtedy wypukłą kombinacją tych dwóch efektów: jeśli proporcja użytecznej pracy wynosi f, to podstawowa przemiana materii powinna wynosić
B = f ⋅ k M + ( 1 − f ) ⋅ k 'm 2 3 {\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k’ m^{\frac {2}{3}}}
gdzie k i k’ są stałymi proporcjonalności. k ’ w szczególności opisuje stosunek powierzchni organizmów i wynosi około 0,1 kJ * h·1 * g-2/3; typowe wartości dla f wynoszą 15-20%. Teoretyczna maksymalna wartość f wynosi 21%, ponieważ skuteczność utleniania glukozy wynosi tylko 42%, a połowa wyprodukowanego ATP jest marnowana.
