Vinterkustkropparna (Ust’-Pinega Formation) innehåller en rik ’Ediacara-typ’ biota9,10. Kimberella förekommer i flera facies genom hela sektionen, men de flesta exemplar har kommit från undersidan av finkorniga sandsten rännavgjutningar, i medlem 9 i den lokala stratigrafiska sektionen10. Kanaler i ett lersubstrat koloniserades av en rik biota; när kanalerna snabbt fylldes med sand bevarades biota i situ11. Associerad med Kimberella i medlem 9 är stora runda ’medusoider’, de distinkta fossilerna Tribrachidium och Dickinsonia, och några obeskrivna former. Små runda fekala pellets, slingrande spårfossiler och små pyritiserade alger förekommer också11.
Kimberella är en oval-till-päronformad, bilateralt symmetrisk fossil, med flera zoner ordnade koncentriskt. Fossiler sträcker sig från 3 till 105 mm i längd; det största provet är ofullständigt (Fig. 1c) och kan ha varit 130-140 mm lång i livet. Storleksintervallet är kontinuerligt; inga diskontinuiteter finns i storlek eller struktur som skulle föreslå sexuell dimorfism eller en storleksstrukturerad befolkning. Det finns inte heller slående ontogenetisk förändring över det observerade storleksintervallet; de minsta exemplen är nästan miniatyrer av de stora. Filmer av framboidal pyrit på vissa exemplar berodde på anaerob bakteriell aktivitet efter begravning.
alla exemplar är kurerade vid paleontologiska Institutet (PIN), ryska vetenskapsakademin, Moskva. Alla är bevarade på undersidan av sandsten kanal kastar i medlem 9 Om inte annat anges. Alla skalstänger är 1 cm. ett stort, välbevarat exemplar med djup Central depression. Obs vikning av mjuka vävnader bort från skalkanten, som har spänts (pil) (stift 3993/4003). B, prov som delvis viks över, visar deformation av mjuka delar och bilateral symmetri av organismen (stift 3993/4026). c, största kända provet; notera sidoförskjutning av skal, med krenellationer som sträcker sig ut från under skalkanten till höger (stift 3993/4004) (d). Prov från tunt interbedded argillit och siltstone, medlem 1 av lokal sektion; pil indikerar position av främre utbuktning (stift 3993/4001). e, en av två exemplar som visar serier av gropar (spicules?) längs proximal ås (stift 3993/4036). f, litet men välbevarat exemplar som visar primära egenskaper (stift 3993/4033). g, prov som visar rotation och förskjutning av skalet från huvudaxeln (stift 3993/4027). h, dåligt bevarat prov från talus, troligen från sandstenar av medlem 10 i lokal sektion; notera fortsättning av zoner runt bakre (spetsiga) änden, såväl som möjlig buckalmassa indikerad med pil (stift 3993/4009).
de distala delarna av fossilerna visar en relativt oflexibel yttre marginal och en inre zon som ofta är förvrängd eller vikad men aldrig knäckt (till exempel, se Fig. 1a, b, e). Inom den inre zonen finns en rad krenellerade strukturer, vanligtvis cirka 30 i antal. Dessa bildar vanligtvis ett U-format band, men sträcker sig helt runt fossilen i några få exemplar. En tunn linjär struktur, den proximala åsen, separerar den krenellerade zonen från det inre; denna ås verkar vara ett övertryck av en högre anatomisk struktur på avtrycket av organismens ventrala yta. Sällsynta exemplar visar ett band av resistenta punktliknande strukturer associerade med den proximala åsen (Fig. 1e). Den centrala delen av organismen bevaras i negativ lättnad. Dess position och djup varierar beroende på hur mycket organismen komprimerades och deformerades; det kan sträcka sig upp till 20 mm in i värdstenen i stora exemplar. Den kan komprimeras för att vara nästan platt (Fig. 1f) eller förskjuten i förhållande till de mjukare delarna (Fig. 1c), men finns sällan böjd i sidled. Därför var dess ursprungliga substans relativt fast12. Många fina striae löper i sidled från medial depression i många exemplar; de är i allmänhet tydligaste i de mest tillplattade proverna. Minst tre exemplar visar en liten utbuktning nära den bredare änden, på kroppens mittlinje, inuti den proximala åsen (Fig. 1d, h).
Kimberella beskrevs först formellt som en kubozoan medusa bevarad på sin sida2. De krenellerade zonerna tolkades som gonader eller som muskelband, och organismen rekonstruerades som tetraradial symmetri. Ingen av våra exemplar visar dock något annat än bilateral symmetri. Om Kimberella var tetraradialt symmetrisk, skulle vi förvänta oss att hitta mer än två krenellerade zoner i åtminstone några exemplar. Även vikta exemplar visar högst två krenellerade zoner (se Fig. 1B till exempel). Kimberella var inte heller triradialt symmetrisk13; sidozonerna upprepas inte i den centrala zonen. Kimberella, bevaras i negativ lättnad, var en ’resistent’ organism; bevarade cubozoans är känsliga och, om bevaras alls, skulle bilda fossil i positiv hyporelief, som de flesta ’medusoids’12. Vi kan inte bekräfta förekomsten av könskörtlar, tentakler och rhopalia5; de bäst bevarade exemplar saknar några spår av tentakler eller rhopalia. De krenellerade strukturerna, som tidigare tolkades som gonader, bildade ett kontinuerligt band runt kroppen, till skillnad från de diskreta gonaderna hos kubozoaner. Dessutom är Kimberella vanligt i medlem 9, som annars innehåller definitivt bentiska former nästan uteslutande; det finns inga tecken på subaerial exponering eller masssträngning på denna nivå. Ediacaran fossiler av planktoniska organismer förekommer vanligtvis i olika facies från bentiska former7,10. Vi drar slutsatsen att Kimberella var en bentisk bilaterian, inte en medusa.
nyckeln till att tolka detta fossil är det faktum att organismen bestod av både fasta och mjuka delar, och att komprimering under förfall ’övertryckta’ strukturer som i livet var på olika nivåer i organismen. I ett exemplar (Fig. 1g), både den centrala fördjupningen och den yttersta åsen har roterats något och flyttats framåt tillsammans över de mjukare delarna. En Annan (Fig. 1a) visar de mjukare ’crenellated strukturer’ dras bort från den yttre åsen, och en annan (Fig. 1c) visar dem utskjutande bortom den yttre åsen. Prover som dessa visar att de fastare delarna bildade en diskret anatomisk enhet, delvis separerbar från de mjuka delarna. Vi tolkar därför Kimberellas centrala depression och yttersta zon som delar av ett tunt ovalt skal, inte mineraliserat men ganska styvt, åtminstone i dess centrala del. Detta skal lånade djurstyrkan under begravning och sedimentkomprimering, vid vilken tidpunkt mjukare vävnader deformerades och komprimerades genom att icke-litifierat sediment kom in i skalet underifrån och slutligen övertrycktes på den överliggande sanden.
de krenellerade strukturerna deformeras ofta och var tydligt mjuka; vi tolkar dem som laterala veck i kroppen, vanligtvis indragna under skalet men ibland sett utskjutande (Fig. 1c). Den frekventa U-formen av den krenellerade zonen kan förklaras av asymmetrin hos skalets anterio–bakre kontur (skalets högsta punkt var närmare den främre). Krenellationerna kan ha haft en andningsfunktion. Även om deras antal inte ökar signifikant med organismstorlek, utom i de största proverna, är vikarna små eller till och med frånvarande i små exemplar, och längre och djupare i större exemplar. Det är svårt att bedöma crenellationernas andningsfunktion, eftersom komprimering gör det svårt att uppskatta organismernas volym. Våra uppskattningar av crenellations totala ytarea skala isometriskt med produkten av kroppslängd och bredd. Kimberella kan också ha värd mikrobiella symbionter inom crenellations, som med cerata eller parapodia av symbiontbärande gastropods14; symbios har ofta föreslagits som en livsstil för Ediacaran organisms13,15. Vissa exemplar visar en bred platt region mellan de krenellerade zonerna, som vi tolkar som en krypande fot. Det finns inga tecken på sann segmentering av kroppen, men fina linjer som går från mittlinjen till foten i vissa exemplar kan vara strängar av dorsoventral muskulatur. Den främre utbuktningen, identifierad i det australiensiska materialet som ’magen’, kan vara munnen och dess tillhörande muskler som bildar en bukkalmassa. Det finns inga tecken på en sann radula, men radulae bevaras mycket sällan i några fossila blötdjur.
figur 2visar vår rekonstruktion av Kimberella. Fossilens grundläggande arkitektur, som visar metamerism utan observerbar segmentering, ett skal och en bred planad fot, är nära jämförbar med den hos primitiva blötdjur. Arrangemanget och härledda funktion crenellations är likt ctenidia av chitons och ’ventilationsflikar’ av monoplacophorans, även som liknande strukturer har utvecklats oberoende minst tre gånger i Mollusca16, frågan om homologi är inte okomplicerad. Kimberellas anatomi är också jämförbar med den mjuka anatomin hos de kambriska halkieriiderna, som verkar vara släktingar till blötdjur och eventuellt andra protostomer. Halkieria har en liknande form och uppdelning av kroppen i centrala och axiella zoner. Den har också en zon med svag striae runt sulan på sin krypande fot,som liknar den krenellerade zonen i Kimberella och har en andningsfunktion17, 18. Det är till och med möjligt att de resistenta punktliknande strukturerna ses i sällsynta exemplar av Kimberella (Fig. 1e) är intryck kvar av skleriter eller spikuler som halkieriider och vissa blötdjur, även om inga faktiska skleriter ännu har återhämtats. Mer material kommer att behövas för att testa denna hypotes.
en, rygg vy. c, Krenellerad zon; l, Lob; s, striae; dr, distal ås; pr, proximal ås; m, medial depression; A, främre knoll. B, syn på levande organismer, med veck av ’krenellerad zon’ utsträckt bortom skalmarginalen; vecken skulle vanligtvis ha dragits in under skalet vid begravningstillfället.
vi kan inte bevisa en molluskans affinitet slutgiltigt; vissa definitiva molluskans synapomorfier, som radula, kan inte ses, och andra är öppna för andra tolkningar. Men inga andra bevarade metazoaner liknar Kimberella så nära. Metamerism är förenlig med en plattmask grad av organisation, men de fasta delarna och komplexa anatomi Kimberella tenderar att utesluta en relation till Platyhelminthes. Kimberella liknar något vissa pelagiska salps (phylum Urochordata), som har en oval form, ett tufft förtjockat yttre test och seriella muskelband som kan likna krenellationerna i Kimberella19. Men inte bara var Kimberella bentisk, det saknar förmaks-och grenöppningar och det distinkta spirande tillväxtmönstret för salps. Den bentiska livsmiljön och frånvaron av tentaklar eller uppenbara zooider utesluter en affinitet med sifonoforer eller kondroforiner. Kimberella liknar ytligt ctenophores som bero bisexuell, men dess resistenta natur och brist på oktamerös symmetri utesluter en ctenophore affinitet. Vi kan inte heller tolka Kimberella som en icke-metazoan ’Vendobiontan’ 20, protist21 eller lichen22. Det är alltid möjligt att sträcka sådana hypoteser för att täcka nästan alla fossila tänkbara, men vi kan inte hitta några bestämda funktioner som skulle placera Kimberella i någon av dessa grupper. Kimberella har ingenting som ’quiltad pneu’ morfologi som har använts för att argumentera mot metazoan tillhörighet för andra Ediacaran fossils19, och dess komplexa strukturella egenskaper är inte väl förklaras av protist eller lavmodeller.
vi drar slutsatsen att Kimberella är en bilateral metazoan, mer komplex än en plattmask, mer som en blötdjur än som någon annan metazoan, och troligen bär blötdjurssynapomorfier som ett skal och en fot. Denna tolkning motverkar påståenden att Ediacara biota representerar en utdöd klass av icke-metazoiskt liv. Det bekräftar hypoteser baserade på spår fossil som metazoan triploblastic härstamningar, inklusive ’molluscan-grade bilaterians’, började diversifiera före början av Cambrian23. Det föreslår också ett pre-Ediacaran ursprung av stora metazoan clades.
