diskussion
kromosomnumret 2n = 40 hittades i ~90% av arten av Bignonieae som tidigare analyserats (tabell SI). Få arter är 2n 20, även om polyploidi är ganska viktigt i Anemopaegma (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013), och disploidy verkar vara viktigt i Mansoa. Förekomsten av 2n = 40 har också observerats i andra supra-generiska grupper av familjen Bignoniaceae, såsom i Catalpeae och Tabebuia alliance clade (Goldblatt and Gentry 1979, Piazzano 1998). Diploida tal varierar emellertid i andra klader av Bignoniaceae, såsom i stammarna Oroxyleae (2n = 14 och 15; Goldblatt och Gentry 1979), i Tecomeae sensuOlmstead et al. (2009) (2n = 22, 36 och 38; Goldblatt och Gentry 1979, Piazzano 1998, Chen et al. 2004, Piazzano et al. 2015), i Jacarandeae (2n = 36; Cordeiro et al. 2016b), och i släktena Argylia D. Don (2n = 30; Goldblatt och Gentry 1979) och Delostoma D. Don (2n = 42; Goldblatt och Gentry 1979).
våra data bekräftade tidigare register över kromosomnummer i Bignonieae. Fem av sju nya poster hade 2n = 40 (Adenocalymma divaricatum, Amphilophium scabriusculum, Fridericia limae, F. subverticillata och Xylophragma myrianthum). Dessutom beskrivs en ny cytotyp här för släktet Anemopaegma, mer specifikt för A. citrinum (2n = 60), eftersom tidigare räkningar för det släktet var 2n = 40 och 80 (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Gentry (1973) noterade att Anemopaegma är en av de mest komplicerade släktena av Bignonieae på grund av den breda fenotypiska plasticiteten hos vissa arter – vilket har fått flera författare att överväga olika fenotyper som olika arter. Anemopaegma citrinum är begränsad till torra regioner i Brasilien, medan en morfologiskt nära Art, A. chamberlaynii (Sims) Bureau & K. Schum., är utbredd i Sydamerika (se Lohmann och Taylor 2014). Båda arterna visar stora variationer i blad-och kalyxformer och storlekar; det är möjligt att skilja mellan dem på grund av variationer i morfologierna hos deras blomställningar såväl som de större prophyllerna i A. chamberlaynii (mindre eller saknas i A. citrinum). Där kan olika kromosomtal också hjälpa till att skilja mellan dem, med 2n = 40 i A. chamberlaynii (Goldblatt och Gentry 1979, Firedti-Leggieri et al. 2011) och 2n = 60 i A. citrinum. Ytterligare studier, inklusive prover från olika populationer, kommer fortfarande att behövas för att avgöra om triploidi är ett vanligt inslag i A. citrinum.
Disploidi finns bara i Mansoa (2n = 38) i Bignonieae. Det släktet var nyligen omskrivet baserat på molekylära och morfologiska bevis och inkluderar nu arter som tidigare placerats i Pachyptera, såsom Mansoa hymenaea, medan M. difficilis länge hade placerats i Mansoa (Lohmann och Taylor 2014). De liknande kromosomnumren för dessa två taxa verkar representera ytterligare bevis som bekräftar synonymiseringen av de flesta arter av Pachyptera till Mansoa.
vissa arter av Anemopaegma, Dolichandra och Pyrostegia har förmodad polyploidi. Alla kända polyploida arter av Anemopaegma är från den brasilianska Cerrado och tillhör ett morfologiskt liknande komplex av arter som heter ”Anemopaegma arvense complex” (Firetti-Leggieri et al. 2011, 2013). Några prover av A. arvense visar oss ett kontinuum av annars distinkta morfologiska egenskaper, vilket kan indikera hybridisering. Därför representerar 2N = 80-posten förmodligen allopolyploidi (Firedti-Leggieri et al. 2011, 2013). Den nya posten hittades här av 2n = 60 i en art utanför ”Anemopaegma arvense-komplexet” (A. citrinum) kan å andra sidan representera fusionen av en vanlig reducerad gamete (n) med en oreducerad gamete (2n) av samma art, vilket genererar det triploida provet som analyseras här. Förutom A. citrinum observerades också 2n = 60 i Pyrostegia venusta (Joshi och Hardas 1956). Även om triploider är sterila kan triploida gameter befruktas av regelbundna reducerade gameter (n) och generera fertila tetraploider (Levin 2002). Genereringen av tetraploider som involverar triploida broar är en välkänd mekanism (se De Wet 1971 för en granskningsstudie) och kan spela en viktig roll för att generera polyploidi i växter (Soltis et al. 2007, Mason och Pires 2015). Pyrostegya venusta har till exempel också register över 2n = 40 (Goldblatt och Gentry 1979, Piazzano 1998) och 2n = 80 (Cordeiro et al. 2016a). Detta förstärker hypotesen att polyploidi som involverar triploida broar är en evolutionär mekanism som verkar i Bignonieae.
ett annat exempel på polyploidi registrerades för Dolichandra unguis-cati. Denna art är utbredd i våta och torra skogar i den neotropiska regionen, från södra USA genom Argentina (Lohmann och Taylor 2014). Polyploidi är mycket vanligt hos invasiva arter (se Beest et al. 2012 för en översyn), och Dolichandra unguis-cati är en viktig invasiv art i Australien, Förenade Arabemiraten och Sydafrika (Fonseca och Lohmann 2015). Uppgifterna om 2n = 40 och 80 för denna art kan ha resulterat från autopolyploidi, även om dess sympatriska fördelning med de närbesläktade arterna D. quadrivalvis, associerad med sin breda distribution och potential som en invasiv växt, föreslår allopolyploidi. Ytterligare studier som involverar reproduktiv biologi och populationsgenetik hos dessa närbesläktade arter kommer att vara avgörande för att förstå hur den arten har fixat en tetraploid karyotyp.
fluorokromer har visat sig vara ett kraftfullt cytotaxonomiskt verktyg i karyotypanalys. De distinkta färgningsmönstren för heterochromatin som avslöjas vid användning av denna teknik är användbara för att skilja mellan växtgrupper med mycket stabila kromosomnummer (Guerra 2000). Minst sex olika GC-rika bandmönster observeras i Bignonieae, och de är vanligtvis telomer. Kromosom Typ A är det vanligaste mönstret, som förekommer hos 79,16% av de studerade arterna. Detta stora band kan vara relaterat till nukleolära arrangörsregioner (NORs) eftersom deras placering vid eller nära telomera delar av kromosomerna. Kromosomtyperna B, C, D och F var variabla när det gäller närvaro/frånvaro och antal bland de olika arterna och verkar därför vara de mest lämpliga för cytotaxonomisk analys inom Bignonieae. Kromosom Typ E var den sällsynta och observerades endast i Fridericia pubescens. Variationerna av siffror och placeringar av heterokromatiska band kan återspegla satellit-DNA-amplifiering, retrotransposons och samförstärkning av tandemupprepningar och/eller andra transponerbara element (Eickbush och Eickbush 2007, Hobza et al. 2015, Evtushenko et al. 2016). Trots de många mekanismer som kan producera olika mönster har variationer i heterochromatinmönster använts för att bekräfta taxonomiska placeringar av många taxa. Citrus är ett bra exempel, som de sju kromosomtyperna som beskrivs av Guerra (1993) och CORN Mikhaillio et al. (2003) har använts i stor utsträckning för att skilja mellan olika exemplar, sorter och hybrider – till och med arter av besläktade släkter (CORN Exceplio et al. 2003, Carvalho et al. 2005, Barros e Silva et al. 2010).
enligt Guerra (2000) är heterochromatin inte homogent och kan variera kvalitativt och kvantitativt mellan taxa, vilket gör det potentiellt användbart för taxonomiska ändamål. Även om arten av vissa släkter har konstanta mönster av heterokromatiska band, såsom Crinum (Ahmed et al. 2004), Lycium (Stiefkens et al. 2010), och Pereskia (Castro et al. 2016) har inget släkte av Bignonieae som har haft mer än en art samplad observerats för att visa något särskilt bandmönster; identiska karyotyper har å andra sidan observerats hos arter av distinkta släkter. Karyotypen 2 A + 38 f delas till exempel av Adenocalymma imperatoris-maximilianii, Cuspidaria lateriflora, Fridericia dichotoma, F. limae och Stizophyllum riparium; karyotypen 4 A + 36 F delas av F. platyphylla och Amphilophium elongatum; och 2 A + 2 C + 36 F delas av F. subverticillata och Tanaecium selloi. De vanligaste karyotyperna är baserade på kromosomer typ A, B och F, med varierande antal typer B och F (mer specifikt 2 A + 2-10 B + 28-36 F). Denna karyotyp delas av Amphilophium crucigerum, anemopaegma album, Dolichandra quadrivalvis, Lundia longa och Mansoa difficilis. Förutom dessa taxa visar två av de tre polyploida arterna (Dolichandra unguis-cati och Pyrostegia venusta) samma mönster när formeln multipliceras med ploiditalet. Elva arter har exklusiva karyotyper, inklusive Fridericia pubescens (22 B + 10 E + 8 F), med den exklusiva kromosomtypen E. våra resultat tyder på att det finns betydande variationer i heterochromatinbandningsmönster i familjen Bignonieae, även om deras framtida nytta kommer att bero på ytterligare studier, inklusive fler prover per art. Bredare studier skulle göra det möjligt för oss att bättre förstå variationer i kromosomtyperna av arter som har 2 A + 2-10 B + 28-36 f karyotyp (dvs om denna karyotyp är stabil inom samma art) och bidra till att det inte finns några variationer i karyotyperna hos arter som har exklusiva karyotyper. Detta kommer säkert att bli en intressant utredningslinje att följa.
