Kleibers lag, som många andra biologiska allometriska lagar, är en följd av fysik och/eller geometri hos djurcirkulationssystem. Max Kleiber upptäckte först lagen när man analyserade ett stort antal oberoende studier om andning inom enskilda arter. Kleiber förväntade sig att hitta en exponent på 2 2 3 (av skäl som förklaras nedan) och blev förvirrad av exponenten på 3 4 4 4 Han upptäckte.
heuristisk förklaringredigera
en förklaring till Kleibers lag ligger i skillnaden mellan strukturell och tillväxtmassa. Strukturell massa innebär underhållskostnader, reservmassa gör det inte. Därför andas små vuxna av en art mer per viktenhet än stora vuxna av en annan art eftersom en större del av deras kroppsmassa består av struktur snarare än reserv. Inom varje art andas unga (dvs små) organismer mer per viktenhet än Gamla (Stora) av samma art på grund av de allmänna kostnaderna för tillväxt.
Exponent 2 cu 3edit
förklaringar till 2 Cu 3-skalning tenderar att anta att metaboliska hastigheter skala för att undvika värmeutmattning. Eftersom kroppar förlorar värme passivt via sin yta, men producerar värme metaboliskt genom hela sin massa, måste ämnesomsättningen skala på ett sådant sätt att den motverkar kvadratkublagen. Den exakta exponenten för att göra det är 2 1CB.
ett sådant argument tar inte upp det faktum att olika organismer uppvisar olika former (och därmed har olika förhållanden mellan yta och volym, även när de skalas till samma storlek). Rimliga uppskattningar för organismernas yta verkar skala linjärt med ämnesomsättningen.
Exponent 3 oc 4edit
en modell på grund av West, Enquist och Brown (hädanefter WEB) antyder att 3 oc 4-skalning uppstår på grund av effektivitet i näringsfördelning och transport genom en organism. I de flesta organismer stöds ämnesomsättningen av ett cirkulationssystem med förgreningsrör (dvs växtvaskulära system, insektstrakeae eller det mänskliga kardiovaskulära systemet). Web hävdar att (1) metabolism bör skala proportionellt till näringsflödet (eller likvärdigt totalt vätskeflöde) i detta cirkulationssystem och (2) för att minimera den energi som släpps ut i transporten är volymen vätska som används för att transportera näringsämnen (dvs. blodvolym) en fast fraktion av kroppsmassa.
de fortsätter sedan genom att analysera konsekvenserna av dessa två påståenden på nivån av de minsta cirkulationsrören (kapillärer, alveoler etc.). Experimentellt är volymen i de minsta tubulerna konstant över ett brett spektrum av massor. Eftersom vätskeflödet genom en tubule bestäms av volymen därav är det totala vätskeflödet proportionellt mot det totala antalet minsta tubuler. Således, om B betecknar basal metabolic rate, Q den totala vätskeflöde, och N antalet minimal tubuli,
B ∝ Q ∝ N {\displaystyle B\propto Q\N propto}
.
cirkulationssystem växer inte genom att helt enkelt skala proportionellt större; de blir djupare kapslade. Djupet av häckning beror på självlikhetsexponenterna för tubuldimensionerna, och effekterna av det djupet beror på hur många ”barn” – tubuler varje förgrening producerar. Att ansluta dessa värden till makroskopiska kvantiteter beror (mycket löst) på en exakt modell av tubuler. WEB visa att om tubulerna är väl approximerade av styva cylindrar, så, för att förhindra att vätskan ”blir igensatt” i små cylindrar, uppfyller den totala vätskevolymen V
N 4 msk V 3 {\displaystyle N^{4} \ propto V^{3}}
.
eftersom blodvolymen är en fast fraktion av kroppsmassan,
B. C. M 3 4 {\displaystyle B \ propto m^{\frac {3}{4}}}
.
icke-power-law scalingEdit
närmare analys tyder på att Kleibers lag inte håller över en mängd olika skalor. Metaboliska hastigheter för mindre djur (Fåglar under 10 kg eller insekter) passar vanligtvis till 2-3-2-3-mycket bättre än 3-4-4; för större djur håller det omvända. Som ett resultat verkar log-log-plottar av metabolisk hastighet kontra kroppsmassa ”kurva” uppåt och passa bättre till kvadratiska modeller. I alla fall uppvisar lokala passar exponenter i intervallet.
modifierad cirkulationsmodellredigera
justeringar av WBE-modellen som behåller antaganden om nätverksform förutsäger större skalningsexponenter, vilket förvärrar avvikelsen med observerade data. Men man kan behålla en liknande teori genom att koppla av WBE: s antagande om ett näringsnät som är både fraktal och cirkulations. (WBE hävdade att fraktala cirkulationsnätverk nödvändigtvis skulle utvecklas för att minimera energi som används för transport, men andra forskare hävdar att deras härledning innehåller subtila fel.) Olika nätverk är mindre effektiva, eftersom de uppvisar en lägre skalningsexponent, men en metabolisk hastighet som bestäms av näringstransport kommer alltid att uppvisa skalning mellan 2 3 och 3 4. Om större metaboliska hastigheter är evolutionärt gynnade, då kommer lågmassorganismer att föredra att ordna sina nätverk för att skala som 2 2 3, men stora massorganismer föredrar att ordna sina nätverk som 3 4 4, vilket ger den observerade krökningen.
modifierad termodynamisk modellredigera
en alternativ modell noterar att metabolisk hastighet inte enbart tjänar till att generera värme. Metabolisk hastighet som enbart bidrar till användbart arbete bör skala med kraft 1 (linjärt), medan metabolisk hastighet som bidrar till värmeproduktion bör begränsas av ytarea och skala med kraft 2 msk 3. Basal metabolisk hastighet är då den konvexa kombinationen av dessa två effekter: om andelen nyttigt arbete är f, bör den basala metaboliska hastigheten skala som
B = f k m + ( 1 − f) k ’m 2 3 {\displaystyle B=F\cdot kM+(1-F)\cdot k’ m^{\frac {2}{3}}}
där k och k’ är konstanter av proportionalitet. k ’ beskriver i synnerhet ytareaförhållandet mellan organismer och är ungefär 0,1 kJ·h−1·g−2/3; typiska värden för f är 15-20%. Det teoretiska maximala värdet av f är 21%, eftersom effektiviteten av glukosoxidation endast är 42% och hälften av den så producerade ATP slösas bort.
