rollen av Polyploidisering i bildandet av arter
i föregående underavsnitt diskuterade vi uppskattningar av den hastighet med vilken polyploida arter uppstår. Här tar vi itu med den svårare frågan: i vilken utsträckning är förändringen i ploidy själv ansvarig för bildandet av nya arter?
eftersom nybildade polyploider kan reproduktivt isoleras från sina diploida stamfader arter, som exemplifieras av radicole, och eftersom många närbesläktade arter skiljer sig i ploidi nivå (Wood et al., 2009) antas det ofta att polyploidisering drev speciering för alla artpar som skiljer sig åt i ploidy. Till exempel i ormbunke släktet Pteris (Pteridaceae) fann en ny studie att 40 av 106 studerade arter var polyploida och drog slutsatsen att dessa var resultatet av polyploid speciering (Chao et al., 2012). Ett alternativ är emellertid att nya arter bildas via mekanismer som inte är associerade med ploidiskift (t.ex. ackumulering av genetiska inkompatibiliteter i isolerade populationer), med ploidiskift som inträffar oberoende över evolutionär tid.
helst skulle vi lära oss om polyploidiseringens roll i genereringen av nya arter genom att direkt observera specieringsprocessen. Tyvärr har vi vanligtvis bara ögonblicksbilder i olika stadier i olika taxa. Det har dock gjorts studier som utforskar mycket närbesläktade taxa och mäter bidrag från olika funktioner, inklusive ploidi skillnader, till reproduktiv isolering. En studie av diploida och tetraploida underarter av fireweed, Chamerion angustifolium, fann att den reproduktiva isoleringen mellan dem var nästan helt (98%) på grund av mekanismer som pollinator skillnader och preferenser för höga kontra låga höjder livsmiljöer: lite av den observerade reproduktiva isoleringen berodde på hybridsteriliteten som vanligtvis antogs för att förhindra genflöde mellan diploider och polyploider (man och Sabara, 2004; Martin och make, 2013).
detta exempel illustrerar många av problemen för forskare som undersöker polyploid speciering. För det första är det svårt att veta vilka mekanismer som verkar för att separera arter idag var viktiga för att köra eller underlätta deras initiala divergens. Delade fireweed i livsmiljöer med hög och låg höjd, och därefter råkade det finnas en polyploidiseringshändelse vars ättlingar kom att dominera den lägre höjdpopulationen, eller underlättade polyploidiseringen den initiala avvikelsen?
ett andra problem är att även om polyploidisering var det första steget mot speciering, är det svårt att veta vilka egenskaper hos de nya polyploiderna som betydde mest. Det kan vara så att den kritiska funktionen var en förändrad morfologi eller ekologisk tolerans för polyploiden, inte dess genetiska oförenlighet med diploiderna. Om polyploider bildas tillräckligt ofta (uppskattas med en frekvens av 0,24% i fireweed; man och Sabara, 2004) och om de har en fördel jämfört med diploiderna i vissa livsmiljöer (t.ex. vid låga höjder i fireweed-exemplet), kan så småningom en självbärande population av polyploider kolonisera platser utanför diploidens intervall och nisch. Här kan till exempel polyploider ha etablerat sig eftersom de bättre kan överleva vid lägre höjder; steriliteten hos korsningar mellan polyploider och diploider kan ha varit i stort sett irrelevant.
uppfattningen att polyploidi ger en ’momentan’ reproduktiv barriär mellan arter bygger till stor del på antagandet att korsningar mellan diploider och tetraploider kommer att generera infertila triploider (det ’triploida blocket’). Att ha tre uppsättningar kromosomer minskar fertiliteten, eftersom meios antingen misslyckas i frånvaro av parade kromosomer eller fortsätter men leder till könsceller utan en fullständig uppsättning kromosomer (’aneuploidi’; Figur 2 b)). Ändå anses denna uppfattning nu vara för absolut: inter-ploidy hybrider behöver inte vara helt sterila, och även om de är, kan andra vägar tillåta genflöde mellan populationer av olika ploidy nivåer (Soltis och Soltis, 1989).
faktum är att triploider snarare än att orsaka ett block kan ge en viktig genetisk koppling mellan olika ploidinivåer – en ’triploidbro’ – särskilt i de tidiga faserna när en ny tetraploidpopulation först etablerar (Bever och Felber, 1992; Make, 2004; Rieseberg och Willis, 2007). Triploider kan underlätta tetraploid etablering genom att ibland producera oreducerade (triploida) gameter som befruktar en normal haploid gamete för att producera en ny tetraploid individ eller genom att producera delvis reducerade (t.ex. diploida) gameter som kan kombineras med en diploid gamete producerad av en tetraploid – i båda fallen kan genetiskt material strömma till tetraploidpopulationen, vilket minskar dess reproduktiva isolering. Ett ökande antal empiriska studier har dokumenterat genflöde mellan ploidinivåer, inklusive genflöde från diploider till både auto – och allopolyploider (Slotte et al., 2008; Parisod et al., 2010b).
naturligtvis, även om reproduktiv isolering initialt är ofullständig, kommer urval på nya polyploida populationer att gynna starkare reproduktiva hinder för att undvika produktion av sterila (eller delvis sterila) triploida avkommor. Denna process-urval som gynnar utvecklingen av större grader av reproduktiv isolering för att undvika att slösa gameter på hybrider med låg kondition-kallas förstärkning och förväntas vara särskilt relevant för etableringen av nya polyploider, som annars skulle kunna uppfödas upprepade gånger med sin diploida stamfader tills de utrotas (’minority cytotype exclusion’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
medan ovanstående diskussion betraktar reproduktiv isolering mellan en polyploid och dess diploida förfäder, är en annan övervägning hur polyploider – specifikt allopolyploider – påverkar genflödet mellan de två föräldradiploida arterna. Triploidbroen kan till exempel tillåta introgression (via polyploid) av gener mellan två föräldraarter som annars är genetiskt isolerade. Det motsatta är emellertid också möjligt om polyploida hybrider ersätter interfertila diploida hybrider vid kontaktpunkter mellan två arter och minskar genflödet mellan dem (t. ex., genom ökad meiotisk nedbrytning i triploid avkomma). Båda dessa resultat är teoretiskt möjliga, men huruvida allopolyploider tenderar att underlätta eller hindra divergens mellan föräldradiploida arter är en intressant öppen fråga.
