Oberoende utveckling av knuckle-walking i afrikanska apor visar att människor inte utvecklades från en knuckle-walking förfader

resultat och diskussion

analys av tidpunkten för utseende, frekvens och uttryck av de posited knuckle-walking funktioner (Tabell 1) hos vuxna och unga apor och apor (tabell S1) stöder tidigare analyser (5, 6, 18) att Afrikansk apa karpalmorfologi på det hela taget kan skiljas från den hos asiatiska apor, arboreala och markbundna apor och människor. Denna analys avslöjar emellertid också en tidigare okänd och överraskande hög mängd morfologisk variation i vuxna afrikanska apkarpala egenskaper som tvivlar på den antagna funktionella länken mellan specifika aspekter av handledsmorfologi och knäck-gångbeteende. Vi upptäckte signifikanta (P < 0.05 med hjälp av ett testet för god passform, tabell S2) skillnader i närvaro (definierat generöst för att inkludera även svagt utvecklade funktioner) eller frånvaro av knuckle-walking-funktioner bland afrikanska apor. Gorillor skiljer sig avsevärt från både schimpanser och bonobos i sin låga frekvens av alla utom 2 av knogvandringsfunktionerna som analyseras här. Till exempel finns scaphoidens dorsala konkavitet och näbb i nästan alla (96%) vuxna Pan-troglodyter i detta prov (n = 32) och är fullt utvecklade i 76% av Pan paniscus (n = 21). Ändå finns samma funktioner tillsammans i endast 6% av Gorilla (n = 45), oavsett kön eller Storlek (tabell 2; Fig. 1). Dessutom finns båda funktionerna ofta i icke-knäckande arboreal palmigrade (80%, n = 15) apor och markbunden palmigrade (73%, n = 11) och digitigrade (57%, n = 14) apor (tabell S2).

således visar dessa resultat (i) att de flesta gorillor saknar nyckelfunktioner som har antagits vara kritiska för att begränsa förlängningen av handleden under knogvandring (4, 17) och (ii) dessa egenskaper finns i apor som använder en mängd olika handställningar och substrat. Dessutom visar den ontogenetiska analysen att egenskaperna hos scaphoiden som antas vara väsentliga för knogvandring (2, 4-6) inte bara är inkonsekvent utvecklade i Gorilla, men, när de är närvarande, förekommer inte relativt tidigare i utveckling i gorillor (Tabell 2). Med hjälp av den traditionella funktionella tolkningen av dessa egenskaper (17) verkar det därför som om Gorilla radiocarpal joint faktiskt kan vara mindre, snarare än mer, stabil i förlängning genom ontogeni jämfört med Pan.

en liknande brist på korrelation finns mellan knuckle-walking beteende och ontogeni av scaphoid-centrale fusion (37). Den här funktionen är den vanligaste diskuterade knuckle-walking-funktionen i Afrikansk apa och mänskliga handleder (2, 4-6). Det starka heterokroniska mönstret som finns i den alltmer tidigare tidpunkten för denna fusion bland hominoider, förutom förekomsten av fusion i flera icke-knäckande, mycket arboreala strepsirrinprimater, antyder att detta drag kan vara tydligare kopplat till fylogeni än att fungera (37).

samma mönster Finns upprepade gånger i andra karpala ben också. Till exempel, morfologin för capitate och hamate har också traditionellt använts för att diagnostisera knoge-walking beteende (5, 6, 18, 19). Jämfört med andra primater sägs capitaten och hamaten i afrikanska apor ha förlängningsbegränsande åsar och konkaviteter som har tolkats som viktiga egenskaper som förbättrar stabiliteten under viktbärande i knä-gångställningar (5, 6, 19) (Fig. 2). Som förväntat är dessa funktioner vanliga hos vuxna Pan (81-100%). Men de är också fullt utvecklade i flera nonknuckle-walking apor (17, 19, 38) (tabell S2). Dessa åsar och konkaviteter finns emellertid vid en mycket lägre frekvens i Gorilla (så låg som 39%) och, när de är närvarande, är mindre accentuerade än i Pan (Tabell 2).

förträngning eller ”waisting” av kapitatkroppen, en funktion som har tolkats som begränsande förlängning vid midkarpalfogen, är också mindre accentuerad i Gorilla jämfört med Pan (14) och till och med jämfört med vissa arboreala och terrestriska apor (39) (Fig. 2). Ett förhållande mellan capitathalsbredd och längd på capitatkroppen hos vuxna afrikanska apor och apor avslöjar att Gorilla har betydligt mindre waisting av capitatet jämfört med P. paniscus (P = 0.00), P. troglodytes (P = 0.00) och terrestriska apor (P = 0.01) (Fig. S2). Som med scaphoid, många av dessa capitate och hamate funktioner utvecklas också senare och är mindre accentuerade eller frånvarande i hela ontogeni i Gorilla jämfört med Pan (Tabell 2; Fig. 2). Således återspeglar frånvaron eller det minimala uttrycket av dessa egenskaper hos Gorilla mer, inte mindre, förlängning och rörlighet vid midkarpalleden jämfört med andra knogvandrande afrikanska apor.

denna forskning visar att ingen av de karpala funktioner som diskuteras här som traditionellt har använts för att diagnostisera knogvandring kan betraktas som tydliga funktionella anpassningar till knogvandringsbeteende hos alla afrikanska apor. I motsats till funktionella förutsägelser, mönstret för utveckling, uttryck, och frekvensen av de förmodade knoge-walking funktioner som anges i Tabell 1 är inte samma sak i alla afrikanska apor; de är inte mer frekvent eller accentueras i gorillor och är inte korrelerade med ökad knoge-walking beteende eller kroppsstorlek. Skillnaden mellan Pan och Gorilla i närvaro eller frånvaro av karpalbenmorfologi som tros begränsa handledsrörelsen bekräftas av rapporterade mönster av gemensam flexibilitet i 2-släkten. Gorilla har ett mycket större utbud av handledsförlängning (58 kcal) (40) jämfört med P. troglodytes (30-42°) (19, 40). Det är fortfarande utmanande att förklara denna skillnad om det antas att knuckle-walking i Pan och Gorilla är biomekaniskt lika. Den morfologiska och rörelseomfång data kräver ett nytt perspektiv på knoge-walking som leder till en omvärdering av sedan länge etablerade modeller av människans evolution.

en möjlig förklaring till skillnaden i karpalmorfologi bland knokande apor är att Gorilla kompenserar för bristen på förlängningsbegränsande osteologiska egenskaper med ett starkare ligamentsystem. Även om detta återstår att testas i detalj, föreslår samma relativa storlek på underarmsflexormuskulaturen bland afrikanska apor och rekryteringsmönstret för dessa muskler under knuckle-walking-rörelse (41, 42) att mjuka vävnader inte motverkar denna ökade rörlighet i Gorilla.

avvisandet av dessa möjligheter leder till en alternativ hypotes: att knuckle-walking inte är samma biomekaniska fenomen i Pan och Gorilla. Tidigare forskare har noterat postural (16, 31, 32) och biomekaniska (13, 14) skillnader i knuckle-walking beteende bland afrikanska apor och vår hypotes expanderar på denna grund av arbetet för att föreslå att knuckle-walking är ett fundamentalt annorlunda sätt att förflytta sig i Pan och Gorilla. Denna hypotes stöds av befintliga Afrikansk apa lokomotoriska data (17, 27-35). Som med andra former av rörelse, lemhållning har ett djupt inflytande på belastningen som upplevs av handleden och siffrorna i ett knogvandrande djur. Vi föreslår att Gorilla använder en relativ” columnar ” framben hållning under knoge-walking där handen och handleden lederna är inriktade i en relativt rak, neutral hållning jämfört med de mer utökade ställningar som antagits av Pan (Fig. 3). Djur som använder en relativt kolonnformad handled och handställning skulle ha karpala leder som är i linje med hand och underarm, liknande lem ledposition i stora graviportala djur som elefanter (43). Stödbelastningar direkt över mer vertikalt orienterade förbensfogar under stödfasen förklarar frånvaron av posited beniga anpassningar till böjbelastningar i gorillor och tillåter också mer rörlighet vid fogen (43). Däremot Pan, som uppvisar förlängda handledsställningar (Fig. 3), kommer att uppleva högre böjningsbelastningar. Således Pan carpal ben har relativt framträdande osteologiska egenskaper som traditionellt, men felaktigt, tolkats helt enkelt som funktioner i samband med knoge-promenader i allmänhet snarare än med en specifik hållning. Tanken att Pan och Gorilla använder olika handledsställningar överensstämmer med de morfometriska data som presenteras här. Även om denna hypotes ännu inte har undersökts i detalj med videografiska data, stöds denna uppfattning ytterligare av tidigare forskning som visar att Gorilla uppvisar ökad handledsmobilitet jämfört med Pan (40), en mer hyperextenderad armbågsled (31) och relativt lika längd av strålar 2 till 4, vilket skapar ett större, stabilare område för att sprida axiella belastningar (32).

variationen i Afrikansk apa handställning kan förstås mer fullständigt genom en övervägande av skillnader i substratanvändning, vilket i sin tur kan förklara den höga frekvensen av posited knuckle-walking funktioner i Pan och flera nonknuckle-walking quadrupedal primater rapporterade i denna studie. Specifikt föreslår vi att funktioner som traditionellt är förknippade med knogvandring faktiskt kan återspegla den vanliga belastningen av handleden i en förlängd hållning på arboreala substrat (Fig. 3). Jämfört med gorillor använder schimpanser och bonobos oftare både knogvandring och palmigrady på arboreala substrat genom ontogeni (28, 30, 34). För att upprätthålla balans och säkerhet i en arboreal miljö kan primater anta en mer förlängd handledsställning (17), mer böjd armbågsled (44) och mer variabla handställningar (16, 31-33) jämfört med markbunden rörelse. Djupare lem gemensamma vinklar Sänka djurets masscentrum i förhållande till substratet (45), förbättra balansen, men kommer också att öka ögonblicket arm på handleden (och armbåge) lederna. Dessutom är det värt att notera att Pan har betydligt längre metakarpaler jämfört med Gorilla (46), och denna ökade längd kan potentiellt ytterligare öka böjningsbelastningsarmen i Pan. Vi antar att den höga frekvensen av posited extension-begränsande benmorfologi som delas mellan Pan och flera andra primater som använder relativt förlängda handledsställningar (t.ex. palmigrady hos apor) är faktiskt funktioner som bättre beskrivs som att helt enkelt reflektera vanlig belastning av handleden i ett utökat läge, snarare än funktioner som begränsar förlängningen i sig. Om, som det verkar vara fallet, ökar handledsförlängningen under arboreal rörelse, då kan dessa beniga egenskaper ses som att återspegla de arboreala handställningarna i pannan snarare än indikationsknogen som går själv.

således kommer en ny förståelse av den funktionella betydelsen av vad som tidigare hade betraktats som funktioner som reflekterar knuckle-walking fram när vi (i) tolkar dem endast i taxa för vilka de är närvarande (Pan) och (ii) känner igen sannolikheten för 2 biomekaniskt olika typer av knuckle-walking i Pan och Gorilla. Funktionella tolkningar av dessa funktioner misslyckas när knuckle-walking bland alla afrikanska apor anses vara ett enda, enhetligt beteende. Även om det finns andra förmodade knuckle-walking-funktioner i handleden och frambenet (5, 6) som inte har tagits upp i denna rapport och som potentiellt kan hålla en starkare funktionell signal om knuckle-walking-beteende, visar de data som presenteras här att korrelationen mellan dessa funktioner och knuckle-walking-rörelse inte bör antas.

resultaten av denna studie visar att forskare måste omvärdera alla posited knuckle-walking funktioner och ompröva deras effektivitet som indikatorer på knuckle-walking beteende i bevarade och utdöda primater. I detta sammanhang gör frånvaron av flera posited knuckle-walking funktioner i existerande knuckle-walkers (och närvaron av några av dessa funktioner i nonknuckle-walkers) det svårt att argumentera för att det finns entydiga bevis för att bipedalism utvecklats från en markbunden knuckle-walking förfader. Istället, våra data stöder motsatt uppfattning, att funktioner i handen och handleden som finns i den mänskliga fossila fynd som traditionellt har behandlats som indikatorer på knoge-walking beteende är i själva verket bevis på arboreality och inte terrestriality.

de data som presenteras här och i andra studier av variation i Afrikansk apmorfologi (11, 12, 14, 15) och beteende (30-32, 35) stöder en hypotes om oberoende utveckling av knuckle-walking beteende i de 2 afrikanska aporna. Våra data kan inte avvisa hypotesen att knuckle-walking utvecklades endast en gång vid basen av den afrikanska apan och den mänskliga kladen och att dessa skillnader utvecklades efter Gorilla och Pan split (Fig. S1). Utan att fullt ut förstå den evolutionära och ontogenetiska plasticiteten hos dessa osteologiska Egenskaper eller påverkan på handledsmorfologin hos andra lokomotoriska beteenden där Pan och Gorilla engagerar sig, är det svårt att vara säker på utvecklingen av icke-homologt knuckle-walking beteende hos afrikanska apor. Men i avsaknad av tydliga bevis för ett markbundet knuckle-walking ursprung för mänsklig bipedalism, föreslår vi att den oberoende utvecklingen av en generaliserad lokomotorisk anpassning som helt enkelt tillåter stora apor att behålla hög-arboreal morfologi samtidigt som de rör sig effektivt på marken är ett rimligt och troligt evolutionärt scenario. Den ökande klimatiska och ekologiska instabiliteten som typiserade mycket av Miocenen (47) kan ha tvingat hominoid-linjen att övergå genom flera oberoende stadier av markbundna och arboreala lokomotoriska beteenden. Miocene-hominoid-fossilregistret stöder starkt den oberoende utvecklingen av specialiserade suspensiva anpassningar (t.ex. Morotopithecus, Oreopithecus eller Pongo) (48) och detsamma kan vara sant för knuckle-walking. Det finns få, om några, handledslikheter som delas mellan alla afrikanska apor och människor som kan vara direkt relaterade till markbunden rörelse. Således kräver den oberoende utvecklingen av detta beteende bland afrikanska apor mindre homoplasi än tidigare föreslagits (4-6). Funktioner som finns i hominin fossila fynd som traditionellt har förknippats med en bred definition av knoge-walking är mer sannolikt återspeglar den vanliga Pan-liknande användning av förlängda handledsställningar som är särskilt fördelaktiga i en arboreal miljö. Detta tyder i sin tur på att mänsklig bipedalitet utvecklats från en mer arboreal förfader som upptar en generaliserad lokomotorisk och ekologisk nisch som är gemensam för alla levande apor (7, 8, 10).