JOHN Maynard Smith var en av de mest inflytelserika evolutionära biologerna i generationen som efterträdde ”grundarna” av befolkningsgenetik, eftersom han var förtjust i att kalla Fisher, Wrightoch Haldane. Maynard Smiths far var en kirurg i London, men dog när John var 8 år gammal. Hans mor kom från en välbärgad familj i Edinburgh. Hans barndomsferier spenderades med sina morföräldrar på landsbygden Somerset, där han utan uppmuntran från vuxna utvecklade ett starkt intresse för naturhistoria (Maynard Smith 1985). Stagjakt var en stor ockupation av de lokala invånarna, och John hävdade att starten på varje jaktsäsong firades av den lokala kyrkan med hymnen ”som byxor hart för kylström/medan den värms upp i jakten/så längtar mitt hjärta efter dig, Herre/och din återlösande nåd.”Vid 13 gick han in i Eton College, den mest kända offentliga (dvs. privata) skolan i England. Han avskydde denna bastion av de Engelska härskande klasserna, även om han medgav att matematikundervisningen var mycket bra (Maynard Smith 1985). Han studerade sedan teknik vid University of Cambridge, där han var en av de första studenterna som gifte sig. Hans fru, Sheila, är en matematiker, som senare arbetade med mänsklig genetik och sedan på bakteriell genetik tills hon gick i pension från University of Sussex.
år 1938 besökte John Berlin, där hans farbror var den brittiska militären attach Ukrainian. Han brukade hävda att hans farbror kläckte en komplott för att mörda Hitler under en parad, med hjälp av en prickskytt på taket av den franska ambassaden. Detta skulle ha haft den önskvärda effekten (ur Brittisk synvinkel) att både eliminera Hitler och provocera en konflikt mellan Frankrike och Tyskland. Tyvärr var planen vetoad av den brittiska regeringen. Som svar på vad han såg hända i Berlin och på sina erfarenheter i Eton gick John med i det brittiska kommunistpartiet, där han var mycket aktiv fram till 1947. Därefter bleknade hans trohet gradvis och han lämnade partiet 1956 efter den brutala sovjetiska undertryckningen av den ungerska revolutionen (Maynard Smith 1985). Under senare år blev han kritiker av marxismen, samtidigt som han behöll vänster-of-center-politiska åsikter.
under kriget arbetade John med flygplandesign i fabriker i Coventry och Reading, men bestämde sig för att byta till biologi efter krigets slut, efter att ha beslutat att flygplan var ”bullriga och gammaldags.”Han studerade zoologi vid University College, London (UCL), där Haldane höll Weldon-ordföranden för biometri. Han stannade kvar som doktorand vid Haldanes men tog aldrig sin doktorsexamen, eftersom han fick ett möte i zoologiavdelningen vid UCL. (Om du är lika bra som Haldane eller Maynard Smith, är en doktorsexamen en onödig prydnad.) Haldane, alltid kallad” Prof ” av John, var hans livslånga hjälte och hans kollega fram till 1957, då Haldane flyttade till Indien (Maynard Smith 1985). John skrev en gång:
jag läste först en Essäbok av Haldane, det var människans ojämlikhet när jag var på Eton. Jag leddes att läsa dem eftersom han betraktades av åtminstone några av mästarna som en figur av enorm ondska. Även om jag inte visste det, hade detta chansmöte med Haldanes skrifter ett stort inflytande på min framtida karriär… när jag tio år senare bestämde mig för att chuck i teknik för att studera biologi, gick jag till University College, London, för att jag ville studera under Haldane … (Maynard Smith 1968a, s. vii).
i likhet med Haldane var John en utomordentligt tydlig föreläsare och författare, med en enorm bredd av kunskap och intressen. Medan båda var skickliga på att upptäcka biologiskt signifikanta teoretiska problem, varken används särskilt elegant matematik: de var mer intresserade av att få användbara lösningar, även om deras metoder orsakade professionella matematiker att mala sina tänder (John var en gång irriterad av en framstående teoretikers hänvisning till Maynard Smiths ”grova och färdiga metoder”).
de var också båda enastående kommunikatörer av vetenskap till allmänheten, i Johns fall genom tv såväl som hans skrifter. Johns Penguin pocketbok evolutionsteorin (Maynard Smith 1958c) måste ha stimulerat många unga läsares intresse för evolutionära ideer; Jag minns verkligen att jag läste den ivrigt som tonåring runt 1960. Men i motsats till Haldane, som var känd för sin irascibility (och för att vara en av få deltagare att aktivt njuta av första världskriget), var John en vänlig och mild person. Under 10 års samarbete med honom som en nära kollega kan jag inte komma ihåg några arga ord mellan oss, även när jag gjorde mig lurad. John berättade ofta hur han var tvungen att be Haldane att inte ha dagliga rader, eftersom de förstörde hans förmåga att arbeta efteråt. Haldane verkade verkligen förvånad över att John inte tyckte om att slåss. Ändå hade John ett skarpt öga för dumhet och pompositet och kunde ibland låta flyga. Han deltog i begravningen av George Price, som Tyvärr begick självmord medan han led av religiösa tvångstankar. Den tjänstgörande prästen berättade för John att prices problem var att han trodde att han hade en hotline till Gud, som John svarade ”Precis som St.Paul.”
John fick många vetenskapliga utmärkelser under sin karriär, inklusive val som stipendiat i Royal Society och utländsk associerad med National Academy of Sciences. Han tilldelades Darwin, Royal och Copley medaljer av Royal Society, liksom Balzan, Crafoord och Kyoto priser. Han fick inte någon av de hederstitlar som den brittiska regeringen gav ut till det stora och det goda och hävdade att Sheila skulle skilja sig från honom om han accepterade en. Hans FRS kom i absurd sen ålder av 57. Det ryktas att detta återspeglade motsättningen som kvarstod länge mellan skolorna i Haldane och Fisher, med mycket tyvärr småaktigt beteende hos båda stora männen. John påminde om att ge en föreläsning till Storbritannien Genetical Society som en kämpande ung forskare. Strax efter att han började stod Fisher upp, braskande på sig sin kappa och halsduk och snubblade sedan över fötterna på människor som satt i sin rad för att lämna rummet. Haldane brukade unnerve högtalare han ogillade genom att sitta i den främre raden, placera sin stora, välvd huvud i händerna, och utropar ”Åh Gud, Åh Gud!”i en genomträngande röst.
trots sin stora berömmelse förblev John en humoristisk och opretentiös person under hela sitt liv, även om han verkligen inte visade någon falsk blygsamhet. Han var ovanligt tillgänglig för unga forskare och kunde ofta ses i baren på möten, utbyta tankar med en massa kollegor, unga och gamla, fram till sent på kvällen. Han var mycket öppen för nya tankar, även om det fanns en stark chans att de hade fel, och även om han inte tyckte mycket om den person som föreslog dem. Han skapade en exceptionellt spännande atmosfär på Sussex, med många sabbatsbesökare från utlandet (i min tid där inkluderade dessa Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechertoch Monty Slatkin), liksom postdocs av olika nationaliteter (som Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeckoch Wolfgang Stephan). Allt detta uppnåddes med mycket lite bidragsfinansiering: John gjorde det mesta av sitt arbete med penna och papper eller en primitiv stationär dator. Han var den typ av tänkare som behövde prata igenom sina tankar innan de kristalliserades. Hans nyfikenhet och intellektuella styrkor skapade många samarbeten som flödade ut ur hans kärlek till diskussion och argument (mycket av det över morgonkaffe eller kvällsöl). Han var inte särskilt framgångsrik som tränare för doktorander, åtminstone under sina senare år. Detta berodde delvis, utan tvekan, på bristen på biologiska akademiker som är intresserade av eller kan göra teoretiskt arbete, och delvis på att hans politik var att ”låta dem vara runt” snarare än att rikta ett forskningsprojekt. Han kunde vara ganska överväldigande i diskussionen och dominerade vanligtvis alla samtal där han deltog (ibland träffade han sin match med några av de större Egon i branschen). Ändå skulle han lyssna noga på invändningar mot hans synvinkel om du var ihållande och var mycket mer intresserad av att komma till sanningen än att vinna ett argument. Han var alltid generös i sina utvärderingar av andras prestationer och snabb att hjälpa karriärerna hos ungdomar vars talanger han hade märkt.
Johns tidiga arbete på 1950-talet handlade mest om genetiken hos Drosophila subobscura, som Haldanes laboratorium utvecklade som en europeisk rival till D. pseudoobscura. Studien av populationsgenetiken hos denna art har återupplivats under de senaste åren, främst av grekiska och spanska forskare (Krimbas 1993; Navarro-Sabat Bisexual et al. 2003). Detta beror mycket på Johns tidiga studier. John sa en gång att hans största vetenskapliga misslyckande var att ha förbisett betydelsen av Intragen rekombination som Thea Koske och han upptäckte i ett kartläggningsexperiment på D. subobscura (Koske och Maynard Smith 1954). Om han hade tolkat detta korrekt, kunde han ha delat i tidens epokgörande upptäckter om genens struktur. Det är intressant att detta arbete kort citerades av Pontecorvo i hans klassiska monografi som syntetiserar arbete med Intragen rekombination:
… den högsta rekombinationen (0,5 procent) hittills mätt mellan två icke-komplementära (dvs., funktionellt alleliska) recessiva i organismer högre än FAG är det som hittades av Koske och Maynard-Smith (1954) mellan två ar-alleler av Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, s. 34).
John var mycket intresserad av djurbeteende under hela sin karriär, och hans sista bok, med sin kollega David Harper, är Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). Hans studier av effekterna av inavel på manlig parningsbeteende och reproduktiv framgång i D. subobscura (Maynard Smith 1956) fick honom att bli en förespråkare för den evolutionära betydelsen av sexuellt urval genom kvinnligt val av kompisar. Som John noterade över 40 år senare (Maynard Smith 2000) ignorerades sexuellt urval med kvinnligt kompisval till stor del av de ledande evolutionära biologerna i början av 20-talet, med det anmärkningsvärda undantaget från Fisher (1930). Det finns till exempel bara en enda hänvisning till den i Ernst Mayr ’ s Animal Species and Evolution (Mayr 1963). 1958 skrev John en uppfattande artikel i en Darwin centennial volym (Maynard Smith 1958b), där han förutsåg teorin om ”goda gener” om utvecklingen av kvinnligt kompisval, för närvarande föremål för mycket forskning inom beteendeekologi. Han sammanfattade sina studier av kompisval i D. subobscura enligt följande:
det fanns en koppling mellan de egenskaper hos män som gör för parning framgång (förmodligen atletisk förmåga) och de som gör för fitness som förälder (produktion av en stor mängd spermier). Det har inte visats att en liknande förening finns i naturliga populationer, men det verkar mycket troligt att det skulle göra det (Maynard Smith 1958b, s. 242).
jag är inte säker på att denna sista punkt ännu har övertygande fastställts.
med hjälp av sin ingenjörsutbildning gjorde John också teoretiskt arbete med fågelflygningens mekanik och led svårigheter med matematiskt okunniga granskare, vilket resulterade i avslag på flera av hans papper (Maynard Smith 1985). Han hävdade att en av dem en gång frågade en härledning som innebar en differentialkoefficient och undrade varför d: Erna inte avbröts i täljaren och nämnaren. Han blev van vid att anta matematisk analfabetism när han förklarade sitt arbete för biologer och blev djupt generad när en anonym besökare som fördes in i labbet av Haldane visade sig vara Alan Turing. John blev en stor beundrare av Turing och använde sina tankar om reaktionsdiffusionsprocesser (Turing 1953) i något inflytelserikt arbete med genetiken för mönsterbildning (Maynard Smith 1960; Maynard Smith och Sondhi 1960).
under slutet av 1950-talet och början av 1960-talet var John banbrytande för användningen av Drosophila som en modellorganism för att studera åldrandets biologi, vilket gav en av de tidigaste demonstrationerna av överlevnadskostnaden för reproduktion (Maynard Smith 1958a) och även bevis mot somatisk mutationsteori om åldrande (Lamb and Maynard Smith 1964). Utvecklingen av livshistoriska egenskaper i allmänhet och åldrande i synnerhet har blivit en blomstrande gren av evolutionär biologi, och Drosophila är nu ett viktigt verktyg för att analysera den funktionella biologin av åldrande (Partridge and Gems 2002).
1965 lämnade John UCL för att bli grundande dekan för School of Biological Sciences vid det då nya universitetet i Sussex, beläget i en attraktiv park i utkanten av Brighton, som tidigare var Earl of Chichesters egendom. John byggde mycket effektivt upp en blomstrande grupp biologer, biokemister och experimentella psykologer. Denna prestation undergrävdes senare av angreppet på brittiska universitet som lanserades av Thatcher-regeringen under 1980-talet, då flera av hans närmaste kollegor lämnade universitetet runt tiden för sin pension 1985. John, dock, kvar på Sussex för resten av sitt liv och var glad över att se en renässans äga rum under det senaste decenniet eller så, med en mycket aktiv grupp i evolutionär biologi framväxande. Han undvek att bli administratör på högre universitet eller nationell nivå, även om han blev dekan igen i ett par år före pensioneringen, som svar på den belastning skolan var under vid den tiden.
efter att ha flyttat till Sussex koncentrerade John sig alltmer på teoretiskt arbete och övergav så småningom experimentellt arbete. Detta berodde dels på den tid som behövdes för hans administrativa arbete och dels på att han inte längre kände sig överskuggad som teoretiker av Haldane, som hade dött 1964. (John sa ofta ” allt jag kunde göra, Haldane kunde göra snabbare.”) Han bidrog väsentligt till den tidiga utvecklingen av teoretiska modeller av molekylär variation och evolution, som svar på de empiriska studierna av proteinsekvensutveckling och elektroforetisk variation som initierades på 1960-talet. Till skillnad från många brittiska och amerikanska evolutionister vid den tiden var John inte alls fientlig mot den neutrala teorin om molekylär evolution och variation, introducerad av Motoo Kimura (Kimura 1968) och av Jack Lester King och Thomas Jukes (King and Jukes 1969). Han använde den neutrala teorin som grund för flera av sina finaste artiklar.
i synnerhet utvecklade han och hans statistikerkollega John Haigh och analyserade begreppet ”hitchhiking” (Maynard Smith och Haigh 1974), där spridningen av en fördelaktig mutation minskar variationen vid länkad neutral loci. Denna ide har blivit mycket viktig för att tolka data om naturlig variation i DNA-sekvenser, efter upptäckten att DNA-sekvensvariation ofta reduceras kraftigt i genomregioner med låga frekvenser av genetisk rekombination (Andolfetto 2001). Det finns också ökande bevis för signaturer av hitchhiking händelser i regioner av genomet med normala nivåer av rekombination i en mängd olika arter, inklusive människor (Sabeti et al. 2002). De två Johns gjorde också ett mycket uppfattande tidigt bidrag till mänsklig molekylär variation, med hjälp av befolkningsdata om humana hemoglobinvarianter i Europa som samlats in av Hermann Lehmanns grupp (Lehmann och Carrell 1969) för att visa att mängden variation i nordeuropeiska populationer är inkonsekvent med neutral jämvikt och att det måste ha varit en allvarlig befolkningsflaskhals (Haigh och Maynard Smith 1972). Miljoner dollar som har spenderats på mänskliga SNP-dataset bekräftar denna slutsats (Marth et al. 2004).
John bidrog i stor utsträckning till den våg av teoretiskt arbete om utvecklingen av kön och genetiska system som initierades i slutet av 1960-talet, vilket befriade detta fält från dess långa dominans av Darlington (1939) och Stebbins (1950) på artnivå och ersatte dessa med argument baserade på Urval bland individer inom populationer. I synnerhet uppmärksammade han paradoxen av ”kostnaden för sex”: det faktum att en mutant som uppstår i en sexuell art med två kön och får kvinnor att producera döttrar asexuellt kommer att fördubblas i frekvens varje generation (Maynard Smith 1971). Även om tanken hade föreslagits av andra tidigare (t.ex. vit 1945) var John den första som uppfattade den djupa svårigheten som den ställde för att förklara förekomsten av sexuell reproduktion bland eukaryoter. Han sammanfattade fältets tillstånd i sin 1978-bok The Evolution of Sex (Maynard Smith 1978), som fortfarande är den bästa översikten som finns tillgänglig.
Johns mest inflytelserika enda bidrag var hans utveckling, ursprungligen i samarbete med George Price, av begreppet evolutionärt stabil strategi (ESS). Detta åberopar principen att för att ett egenskapsvärde ska representera en jämvikt med avseende på naturligt urval är ett nödvändigt villkor att alla möjliga avvikande egenskapsvärden har en selektiv nackdel när de införs med låg frekvens i en befolkning vars medlemmar ursprungligen alla har egenskapsvärdet i fråga. Om inte fitnesses beror på frekvenserna av konkurrerande fenotyper eller genotyper, motsvarar ESS det selektiva optimala. Men i många fall, såsom könsförhållanden eller beteendeegenskaper som styr sociala interaktioner, frekvensberoende passform är inneboende i det biologiska sammanhanget.
bestämning av resultatet av urvalet genom att beräkna banor för genfrekvenser eller av medelvärden med kvantitativa genetiska modeller skulle vara tråkigt och vanligtvis svårt när det gäller enkla matematiska lösningar. Genom att helt enkelt testa om sällsynta varianter hålls utanför befolkningen tillåter ESS-metoden informativa resultat att erhållas i komplexa situationer, t.ex. det välkända resultatet att en 1:1-fördelning av resurser mellan manliga och kvinnliga avkommor gynnas av urval på kärngener i en slumpmässigt parande population. Även om detta tillvägagångssätt hade använts tidigare, särskilt av Fisher (1930) och Hamilton (1967), utvecklade Johns arbete den underliggande logiken uttryckligen och visade hur den kunde tillämpas på många evolutionära problem, som tidigare hade betraktats som omöjligt svårt att lösa med enkla teoretiska modeller. Även om det finns tydliga begränsningar för ESS-metoden, särskilt i fall där genetiken hos ett drag begränsar resultatet av urvalet, har det visat sig vara ett oerhört användbart verktyg. Under de senaste 30 åren har en stor teoretisk och empirisk litteratur dykt upp och tillämpat ESS-metoder på ett mycket brett spektrum av biologiska fenomen. Till exempel är förutsägelsen av ESS-metoder för könsförhållanden i haplodiploida arter, där de lätt kontrolleras av moderns beslut om gödsling av ägg, en av de verkliga framgångshistorierna för evolutionär biologi, när det gäller att relatera teori till data (West et al. 2002). Johns huvudsakliga bidrag till ESS-teorin sammanfattas i hans bok från 1982 (Maynard Smith 1982).
John var mycket intresserad av allmänna ideer inom biologi och bidrog till debatter om ämnen som gruppval mot släktval (han myntade den senare termen: Maynard Smith 1964), sympatrisk speciering (Maynard Smith 1966), punkterad jämvikt (Maynard Smith 1983) och utvecklingsbegränsningarnas evolutionära Roll (Maynard Smith et al. 1985). Med E. Szmathm, utvecklade han en uppsättning uppriktigt spekulativa tankar om de stora händelserna i biologisk evolution (från livets utveckling och cellens utveckling till språkets utveckling), som beskrivs i deras 1995-bok The Major Transitions in Evolution (Maynard Smith och Szmathm, 1995). Han publicerade också tre utmärkta läroböcker: matematiska ideer i biologi (Maynard Smith 1968b), modeller i Ekologi (Maynard Smith 1974) och evolutionär genetik (Maynard Smith 1989).
efter sin formella pensionering 1985 riktade John sin uppmärksamhet mot analysen av data om molekylär variation och evolution i bakterier, som samarbetade med Brian Spratt ’ s microbial genetics group, sedan vid Sussex. Detta arbete, tillsammans med flera andra bakteriepopulationsgenetiker, har lett till insikten att det finns mycket mer utbyte av genetisk information mellan bakterieceller i naturen än vad man tidigare trodde (Maynard Smith et al. 1993). Johns senaste arbete involverade utvecklingen av metoder för att tolka mönster av DNA-sekvensvariation i populationer med sporadisk och fläckig rekombinationell utbyte (Maynard Smith och Smith 1998; Smith et al. 2003). Detta har viktiga konsekvenser för att förstå bakteriell patogenicitet (Maynard Smith et al. 2000), liksom att vara av stort inneboende intresse. Det är uppenbarligen mycket ovanligt att någon förblir i frontlinjen för forskning i nästan 20 år efter pensionering.
under de senaste två åren av sitt liv LED John alltmer men uncomplainingly av effekterna av mesoteliom, men fortsatte att arbeta fram till slutet. Trots sin fysiska svaghet talade han kort vid mötet i Storbritannien i December 2003 Population Genetics Meeting och gav ett karakteristiskt klart och underhållande föredrag om bakteriell populationsgenetik. Många av de närvarande ansåg att detta var deras sista chans att höra honom hålla en offentlig föreläsning, vilket tyvärr visade sig vara fallet. Johns bredd av intressen och prestationer, i kombination med hans engagerande personlighet, var unik och kommer tyvärr att saknas.
