Vinterkystens utspring (Ust’-Pinega-Formasjonen) inneholder en rik ‘Ediacara-type’ biota9, 10. Kimberella forekommer i flere facies gjennom hele seksjonen, men de fleste prøvene har kommet fra undersiden av finkornet sandstein rennesteiner kaster, i medlem 9 av den lokale stratigrafiske section10. Kanaler i et leiresubstrat ble kolonisert av en rik biota; når kanalene raskt ble fylt med sand, ble biota bevart i situ11. Assosiert Med Kimberella i medlem 9 er store runde ‘medusoids’ , de karakteristiske fossiler Tribrachidium Og Dickinsonia, og noen ubeskrevne former. Små runde fekale pellets, buktende sporfossiler og små pyritiserte alger forekommer også11.
Kimberella Er en oval-til-pæreformet, bilateralt symmetrisk fossil, med flere soner arrangert konsentrisk. Fossiler varierer fra 3 til 105 mm i lengde; den største prøven er ufullstendig (Fig. 1c) og kan ha vært 130-140 mm lang i livet. Størrelsesområdet er kontinuerlig; ingen diskontinuiteter eksisterer i størrelse eller struktur som vil foreslå seksuell dimorfisme eller en størrelsesstrukturert populasjon. Det er heller ikke slående ontogenetisk endring over det observerte størrelsesområdet; de minste prøvene er nær-miniatyrer av de store. Filmer av framboidal pyritt på noen prøver skyldes anaerob bakteriell aktivitet etter begravelse.
alle prøver er kuratert Ved Paleontologisk Institutt (PIN), russisk Vitenskapsakademi, Moskva. Alle er bevart på undersiden av sandstein kanal kaster i medlem 9 med mindre annet er angitt. Alle målestenger er 1 cm. En, Stor, godt bevart prøve, med dyp sentral depresjon. Merk folding av myke vev vekk fra skallkanten, som har spent (pil) (PIN 3993/4003). b, Prøven delvis foldet over, viser deformasjon av myke deler og bilateral symmetri av organismen (PIN 3993/4026). c, Største prøven kjent; merk lateral forskyvning av skallet, med crenellations som strekker seg ut fra under skallkanten til høyre (PIN 3993/4004) (d). Prøve fra tynt interbedded argillite og siltstone, medlem 1 av lokal seksjon; pil indikerer posisjon av fremre bule (PIN 3993/4001). e, En av to prøver som viser serier av groper (spicules?) langs proksimal ridge (PIN 3993/4036). f, Liten, Men godt bevart prøven viser primære funksjoner (PIN 3993/4033). G, Prøve som viser rotasjon og forskyvning av skallet fra hovedaksen (PIN 3993/4027). h, Dårlig bevart prøve fra talus, sannsynligvis fra sandstein av medlem 10 av lokal seksjon; merk fortsettelse av soner rundt bakre (spiss) ende, samt mulig bukkalmasse angitt med pil (PIN 3993/4009).
de distale delene av fossilene viser en relativt ufleksibel ytre margin, og en indre sone som ofte er forvrengt eller brettet over, men aldri sprukket (for Eksempel, Se Fig. 1a, b, e). Innenfor den indre sonen er en rad av crenellated strukturer, typisk ca 30 i antall. Disse danner vanligvis Et U-formet bånd, men strekker seg helt rundt fossilet i noen få eksemplarer. En tynn lineær struktur, den proksimale ryggen, skiller den crenellated sonen fra interiøret; denne ryggen ser ut til å være et overtrykk av en høyere anatomisk struktur på avtrykket av organismens ventrale overflate. Sjeldne prøver viser et bånd av resistente punktlignende strukturer forbundet med den proksimale ryggen (Fig. 1e). Den sentrale delen av organismen er bevart i negativ lettelse. Dens posisjon og dybde varierer, avhengig av hvor mye organismen ble komprimert og deformert; det kan strekke seg opp til 20 mm inn i verten rock i store prøver. Det kan komprimeres til å være nesten flat (Fig. 1f) eller forskjøvet med hensyn til de mykere delene (Fig. 1c), men er sjelden funnet bøyd sideveis. Derfor var dens opprinnelige substans relativt fast12. Tallrike fine striae løper lateralt fra medial depresjon i mange prøver; de er generelt klareste i de mest flatete prøvene. Minst tre prøver viser en liten bule nær den bredere enden, på kroppens midterlinje, inne i den proksimale åsen (Fig. 1d, h).
Kimberella ble først formelt beskrevet som en cubozoan medusa bevart på sin side2. De crenellated soner ble tolket som gonader eller som muskel band, og organismen ble rekonstruert som å ha tetraradial symmetri. Imidlertid viser ingen av våre prøver noe annet enn bilateral symmetri. Hvis Kimberella var tetraradialt symmetrisk, ville vi forvente å finne mer enn to crenellated soner i minst noen få eksemplarer. Selv foldede prøver viser ikke mer enn to crenellated soner (Se Fig. 1bfor eksempel). Heller Ikke Var Kimberella triradialt symmetrisk13; sidesonene gjentas ikke i den sentrale sonen. Kimberella, bevart i negativ lettelse, var en ‘resistent’ organisme; bevarte cubozoans er delikat og, hvis bevart i det hele tatt, ville danne fossiler i positiv hyporelief, som de fleste ‘medusoids’12. Vi kan ikke bekrefte tilstedeværelsen av gonader, tentakler og rhopalia5; de best bevarte prøvene mangler noen spor av tentakler eller rhopalia. De crenellated strukturer, tidligere tolket som gonader, dannet en kontinuerlig bånd rundt kroppen, i motsetning til de diskrete gonader av cubozoans. Dessuten, Kimberella er vanlig i medlem 9, som ellers omfatter definitivt bunnformer nesten utelukkende; det er ingen bevis for subaerial eksponering eller masse stranding på dette nivået. Ediacara fossiler av planktoniske organismer vanligvis vises i forskjellige facies fra bunnformer7, 10. Vi konkluderer med At Kimberella var en benthic bilaterian, ikke en medusa.
nøkkelen til å tolke dette fossilet er at organismen besto av både faste og myke deler, og at komprimering under forfall ‘overtrykte’ strukturer som i livet var på forskjellige nivåer i organismen. I ett eksemplar (Fig. 1g), har både den sentrale depresjonen og den ytre ryggen blitt litt rotert og flyttet fremover sammen over de mykere delene. En Annen (Fig. 1a) viser de mykere ‘crenellated strukturer’ trukket bort fra den ytre ryggen, og en annen (Fig. 1c) viser dem som stikker utover den ytre ryggen. Eksempler som disse viser at de fastere delene dannet en diskret anatomisk enhet, delvis separerbar fra de myke delene. Vi tolker derfor den sentrale depresjonen Og ytre sonen Av Kimberella som deler Av et tynt ovalt skall, ikke mineralisert, men ganske stivt, i hvert fall i sin sentrale del. Dette skallet lånte dyrets styrke under grav-og sedimentkomprimering, da mykere vev ble deformert og komprimert av unlithified sediment som kom inn i skallet nedenfra, og til slutt overtrykt på den overliggende sanden.
de crenellated strukturene blir ofte deformert og var tydelig myke; vi tolker dem som laterale folder i kroppen, vanligvis trukket inn under skallet, men av og til sett utstående (Fig. 1c). Den hyppige u-formen på den crenellated sonen kan forklares av asymmetrien av den anterio–posterior omrisset av skallet(det høyeste punktet på skallet var nærmere den fremre). Crenellations kan ha hatt en respiratorisk funksjon. Selv om antallet ikke øker betydelig med organismestørrelse, unntatt i de største prøvene, er brettene små eller til og med fraværende i små prøver, og lengre og dypere i større prøver. Det er vanskelig å vurdere åndedrettsfunksjonen til crenellasjonene, fordi komprimering gjør det vanskelig å estimere volumet av organismer. Men våre estimater av det totale arealet av crenellations skala isometrisk med produktet av kroppen lengde og bredde. Kimberella kan også ha vært vert for mikrobielle symbionter i crenellations, som med cerata eller parapodia av symbiontbærende gastropods14; symbiose har ofte blitt foreslått som en livsstil For Ediacaran organisms13, 15. Noen eksemplarer viser en bred flat region mellom de crenellated sonene, som vi tolker som en krypende fot. Det er ingen tegn på ekte segmentering av kroppen, men fine linjer som går fra midtlinjen til foten i noen eksemplarer kan være tråder av dorsoventral muskulatur. Den fremre bule, identifisert I Den Australske materialet som ‘magen’, kan være munnen og tilhørende muskler danner en bukkal masse. Det er ingen tegn på en ekte radula, men radulae er svært sjelden bevart i noen fossile bløtdyr.
Figur 2viser vår rekonstruksjon Av Kimberella. Den grunnleggende arkitekturen til fossilet, som viser metamerisme uten observerbar segmentering, et skall og en bred flatt fot, er nært sammenlignbar med primitive bløtdyr. Ordningen og utledes funksjon av crenellations er som det av ctenidia av chitons og ‘ventilasjons flaps’ av monoplacophorans, men som lignende strukturer har utviklet seg uavhengig minst tre ganger I Mollusca16, spørsmålet om homologi er ikke grei. Anatomien Til Kimberella er også sammenlignbar med den myke anatomien Til Kambriske halkieriider, som synes å være slektninger av bløtdyr og muligens andre protostomer. Halkieria har en lignende form og deling av kroppen i sentrale og aksiale soner. Det har også en sone med svak striae rundt sålen til sin krypende fot, som ligner Den crenellated sonen Av Kimberella Og trolig har en respiratorisk funksjon17, 18. Det er også mulig at resistente punktlignende strukturer sett i sjeldne prøver Av Kimberella(Fig. 1e) er inntrykk igjen av sclerites eller spicules som de av halkieriids og noen bløtdyr, selv om ingen faktiske sclerites har ennå blitt gjenopprettet. Mer materiale vil være nødvendig for å teste denne hypotesen.
A, Dorsal utsikt. c, Crenellated sone; l, lobe; s, striae; dr, distal ridge; pr, proksimal ridge; m, medial depresjon; a, fremre knoll. b, Visning av levende organisme, med folder av ‘crenellated sone’ utvidet utover margin av skallet; foldene ville vanligvis ha blitt trukket inn under skallet på tidspunktet for begravelsen.
vi kan ikke bevise en bløtdyr affinitet endelig; noen definitive bløtdyr synapomorphies, som radula, kan ikke sees, og andre er åpne for andre tolkninger. Derimot, ingen andre bevarte metazoans ligner Kimberella så tett. Metamerisme er i samsvar med en flatworm grad av organisasjon, men faste deler Og komplekse anatomi Kimberella tendens til å utelukke et forhold Til Platyhelminthes. Kimberella ligner noe på visse pelagiske salper (phylum Urochordata), som har en oval form, en tøff fortykket ytre test og serielle muskelbånd som kan ligne crenellations Av Kimberella19. Derimot, Ikke Bare Var Kimberella bunnhic, det mangler atrial og branchial åpninger og den karakteristiske spirende vekst mønster av salps. Benthic habitat og fravær av tentakler eller åpenbare zooids utelukke en affinitet med siphonophores eller chondrophorines. Kimberella ligner overfladisk ctenoforer som Beroë, men dens resistente natur og mangel på oktamerøs symmetri utelukker en ctenoforaffinitet. Vi kan heller ikke tolke Kimberella som en Ikke-metazoan ‘Vendobiontan’ 20, protist21 eller lichen22. Det er alltid mulig å strekke slike hypoteser for å dekke nesten alle fossile tenkelige, men vi finner ingen bestemte funksjoner som vil plassere Kimberella i noen av disse gruppene. Kimberella har ingenting som ‘vattert pneu’ morfologi som har blitt brukt til å argumentere mot metazoan slektskap for andre Ediacara fossiler 19, og dens komplekse strukturelle egenskaper er ikke godt forklart av protist eller lav modeller.
vi konkluderer med At Kimberella er en bilaterisk metazoan, mer kompleks enn en flatorm, mer som en bløtdyr enn som noen annen metazoan, og bærer trolig bløtdyrsynapomorfier som et skall og en fot. Denne tolkningen tellere påstander om At Ediacara biota representerer en utdødd karakter av ikke-metazoan liv. Det bekrefter hypoteser basert på sporfossiler som metazoan triploblastiske linjer, inkludert ‘bløtdyr-grade bilaterans’, begynte å diversifisere før Begynnelsen Av Cambrian23. Det antyder også en pre-Ediacaran opprinnelse av store metazoan clades.
