Función nerviosa
Cuatro tipos de estructuras sensoriales están ampliamente distribuidas en músculos, tendones y articulaciones: (1) los husos neuromusculares consisten en fibras musculares pequeñas y finas alrededor de las cuales se envuelven las terminaciones de fibra sensorial; (2) Los órganos del tendón de Golgi consisten en fibras nerviosas sensoriales que terminan en una ramificación encapsulada dentro del tendón; (3) receptores articulares (como en la rodilla) consiste en terminaciones de Ruffini «tipo spray» y corpúsculos de tipo Golgi y Paciano dentro de las articulaciones; y (4) terminaciones nerviosas libres. Todos estos receptores se combinan para proporcionar información sobre la contracción activa, el estiramiento pasivo de las fibras musculares y la tensión. En el estiramiento pasivo, tanto los receptores del huso muscular como los receptores del tendón envían impulsos sobre sus nervios sensoriales (aferentes); en la contracción activa, los husos exhiben un período silencioso de actividad neuronal cuando se descarga la tensión en las fibras paralelas, mientras que los receptores del tendón se descargan igual que cuando el estiramiento es pasivo.
El huso muscular es contráctil en respuesta a su propia fibra motora gamma (eferente) de pequeño diámetro. Los receptores y las fibras gamma del huso muscular forman un bucle neuromuscular que garantiza que la tensión en el huso se mantenga dentro de sus límites de funcionamiento eficientes. La excitabilidad del huso muscular también se puede influir a través de otras vías neuronales que controlan el nivel general de excitabilidad del sistema nervioso central (cerebro y médula espinal). La actividad de la formación reticular descendente (una red de células en el tronco encefálico) puede mejorar la contracción del huso y, por lo tanto, influir en sus descargas neuronales.
Los receptores musculares y tendinosos se combinan para desempeñar un papel íntimo y crucial en la regulación del reflejo y el movimiento voluntario. Gran parte de este control es automático (involuntario) y no se percibe directamente, excepto en las secuelas del movimiento o el cambio de posición. El tirón de rodilla, o reflejo rotuliano, que sigue a un golpecito justo debajo de la rótula de una pierna que cuelga libremente es uno de esos reflejos involuntarios. Los impulsos sensoriales (aferentes) al estirar los receptores (por ejemplo, en los músculos) se transmiten a la médula espinal y activan un camino hacia los nervios motores (eferentes) que conducen de regreso al mismo músculo. El tirón de rodilla es una respuesta refleja puramente espinal (no se requiere el cerebro) que se prueba generalmente para determinar el daño a los nervios u otra interferencia con los mecanismos motores de la médula espinal. Además de producir la pérdida de tirón de rodilla, una enfermedad como la sífilis puede provocar ataxia locomotora (una marcha torpe y con tropiezos) cuando la bacteria (llamada espiroqueta) ataca los nervios sensoriales de la columna dorsal de la cuerda. El resultado es que el individuo afectado tiene dificultad para sentir la posición de sus extremidades. Otra función general de los receptores musculares es el mantenimiento del tono muscular (contracción parcial) para permitir una respuesta rápida (tiempo de reacción rápido) a la estimulación. En condiciones normales, el músculo tiene tono y está listo para responder; pero, cuando no tiene estimulación motora (desaferente), el músculo está flácido, mostrando poco tono. La postura erguida depende del tono de los músculos opuestos (extensores y flexores) en respuesta a los efectos de la gravedad.
La contribución exacta de los receptores musculares a la sensación no se comprende del todo. Parece claro, sin embargo, que no son esenciales para la sensación de posición corporal. La apreciación del movimiento pasivo de las extremidades probablemente proviene en gran medida de las articulaciones, ya que, después de anestesiar la piel y los músculos que las cubren, la sensibilidad al movimiento de las extremidades parece poco afectada. Muy pocos de los impulsos que surgen de los receptores musculares llegan a la corteza cerebral; en cambio, ascienden en las vías espinales a otra parte del cerebro, el cerebelo, donde interactúan en el control automático del movimiento corporal. Los impulsos que surgen de los receptores articulares, por otro lado, se han registrado tanto en el tálamo como en la corteza cerebral, el grado de desplazamiento angular de una articulación se refleja sistemáticamente en estas estructuras por la frecuencia de los impulsos nerviosos. Los síntomas de algunas enfermedades también enfatizan la importancia de la sensibilidad de las articulaciones. Cuando una enfermedad ósea, por ejemplo, destruye solo los receptores de las articulaciones, se pierde la capacidad de apreciar la postura y el movimiento.
