Fonction nerveuse
Quatre types de structures sensorielles sont largement distribués dans les muscles, les tendons et les articulations: (1) les broches neuromusculaires sont constituées de petites fibres musculaires fines autour desquelles les terminaisons des fibres sensorielles sont enroulées; (2) Les organes tendineux de Golgi sont constitués de fibres nerveuses sensorielles qui se terminent par une ramification encapsulée dans le tendon; (3) récepteurs articulaires (comme dans le genou) se composent de terminaisons de Ruffini de type « spray » et de corpuscules de type Golgi et Pacinien dans les articulations; et (4) terminaisons nerveuses libres. Tous ces récepteurs se combinent pour fournir des informations sur la contraction active, l’étirement passif des fibres musculaires et la tension. Dans l’étirement passif, les récepteurs du fuseau musculaire et les récepteurs du tendon envoient des impulsions sur leurs nerfs sensoriels (afférents); dans la contraction active, les fuseaux présentent une période silencieuse d’activité neuronale lorsque la tension sur les fibres parallèles est déchargée, tandis que les récepteurs du tendon se déchargent comme lorsque l’étirement est passif.
Le fuseau musculaire est contractile en réponse à sa propre fibre gamma (efférente) de petit diamètre. Les récepteurs et les fibres gamma du fuseau musculaire forment une boucle neuromusculaire qui garantit que la tension sur le fuseau est maintenue dans ses limites de fonctionnement efficaces. L’excitabilité du fuseau musculaire peut également être influencée par d’autres voies neuronales qui contrôlent le niveau général d’excitabilité du système nerveux central (cerveau et moelle épinière). L’activité de la formation réticulaire descendante (un réseau de cellules dans le tronc cérébral) peut améliorer la contraction du fuseau et donc influencer ses décharges neurales.
Les récepteurs musculaires et tendineux se combinent pour jouer un rôle intime et crucial dans la régulation des mouvements réflexes et volontaires. Une grande partie de ce contrôle est automatique (involontaire) et n’est pas directement perceptible, sauf dans les séquelles du mouvement ou du changement de position. Le réflexe du genou, ou réflexe rotulien, qui suit un robinet juste en dessous de la rotule d’une jambe suspendue librement est l’un de ces réflexes involontaires. Les impulsions sensorielles (afférentes) provenant de l’étirement des récepteurs (par exemple, dans les muscles) se relaient vers la moelle épinière et activaient un chemin vers les nerfs moteurs (efférents) menant au même muscle. Le réflexe du genou est une réponse réflexe purement spinale (le cerveau n’est pas requis) qui est généralement testée pour déterminer des lésions nerveuses ou d’autres interférences avec les mécanismes moteurs de la moelle épinière. En plus de produire une perte de secousse du genou, une maladie telle que la syphilis peut entraîner une ataxie locomotrice (une démarche maladroite et trébuchante) lorsque la bactérie (appelée spirochète) attaque les nerfs sensoriels de la colonne dorsale du cordon. Le résultat est que l’individu affecté a du mal à sentir la position de ses membres. Une autre fonction générale des récepteurs musculaires est le maintien du tonus musculaire (contraction partielle) pour permettre une réponse rapide (temps de réaction rapide) à la stimulation. Dans des conditions normales, le muscle a du tonus et est prêt à répondre; mais, lorsqu’il est sans stimulation motrice (désafférenté), le muscle est flasque, montrant peu de tonus. La posture verticale dépend du tonus des muscles opposés (extenseurs et fléchisseurs) en réponse aux effets de la gravité.
La contribution exacte des récepteurs musculaires à la sensation n’est pas entièrement comprise. Il semble clair, cependant, qu’ils ne sont pas essentiels à la sensation de position corporelle. L’appréciation du mouvement passif des membres provient probablement en grande partie des articulations, car, après avoir anesthésié la peau et les muscles sus-jacents, la sensibilité au mouvement des membres semble peu affectée. Très peu d’impulsions provenant des récepteurs musculaires eux-mêmes atteignent le cortex cérébral; au lieu de cela, elles montent dans les voies spinales vers une autre partie du cerveau, le cervelet, où elles interagissent dans le contrôle automatique des mouvements corporels. Les impulsions provenant des récepteurs articulaires, en revanche, ont été enregistrées à la fois dans le thalamus et le cortex cérébral, le degré de déplacement angulaire d’une articulation étant systématiquement reflété dans ces structures par la fréquence des impulsions nerveuses. Les symptômes de certaines maladies soulignent également l’importance de la sensibilité articulaire. Lorsque la maladie osseuse, par exemple, ne détruit que les récepteurs articulaires, la capacité d’apprécier la posture et le mouvement est perdue.