la funzione del Nervo
Quattro tipi di strutture sensoriali sono ampiamente distribuiti nei muscoli, tendini e articolazioni: (1) fusi neuromuscolari costituiti da piccoli, sottili fibre muscolari intorno a cui sensoriale in fibra di terminazioni sono avvolti; (2) tendineo del Golgi organi costituiti da fibre nervose sensoriali, che termina in una ramificazione incapsulata all’interno del tendine; (3) comune di recettori (come nel ginocchio) consistono di “spray-tipo” Ruffini finali e Golgi-tipo e Pacinian corpuscoli all’interno delle articolazioni; e (4) terminazioni nervose libere. Tutti questi recettori si combinano per fornire informazioni sulla contrazione attiva, sull’allungamento passivo delle fibre muscolari e sulla tensione. Nell’allungamento passivo sia i recettori muscolo-mandrino che i recettori tendinei inviano impulsi sui loro nervi sensoriali (afferenti); nella contrazione attiva i mandrini mostrano un periodo silenzioso di attività neurale quando la tensione sulle fibre parallele viene scaricata, mentre i recettori tendinei scaricano proprio come quando l’allungamento è passivo.
Il mandrino muscolare è contrattile in risposta alla propria fibra gamma motorizzata di piccolo diametro (efferente). I recettori e le fibre gamma del fuso muscolare formano un anello neuromuscolare che assicura che la tensione sul fuso sia mantenuta entro i suoi limiti operativi efficienti. L’eccitabilità del fuso muscolare può anche essere influenzata attraverso altri percorsi neurali che controllano il livello generale di eccitabilità del sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale). L’attività della formazione reticolare discendente (una rete di cellule nel tronco cerebrale) può migliorare la contrazione del fuso e quindi influenzare le sue scariche neurali.
I recettori muscolari e tendinei si combinano per svolgere un ruolo intimo e cruciale nella regolazione del movimento riflesso e volontario. Gran parte di questo controllo è automatico (involontario) e non direttamente percepibile se non nei postumi del movimento o del cambiamento di posizione. Lo scatto al ginocchio, o riflesso rotuleo, che segue un rubinetto appena sotto la rotula di una gamba liberamente appesa è uno di questi riflessi involontari. Gli impulsi sensoriali (afferenti) dallo stiramento dei recettori (ad esempio, nei muscoli) si trasmettono al midollo spinale e attivano un percorso verso i nervi motori (efferenti) che riconducono allo stesso muscolo. Lo strappo al ginocchio è una risposta riflessa puramente spinale (il cervello non è richiesto) che viene testata di solito per determinare danni ai nervi o altre interferenze con i meccanismi motori del midollo spinale. Oltre a produrre la perdita di istintività, una malattia come la sifilide può portare all’atassia locomotoria (un’andatura goffa e inciampante) quando i batteri (chiamati spirochete) attaccano i nervi sensoriali della colonna dorsale del cavo. Il risultato è che l’individuo affetto ha difficoltà a percepire la posizione dei suoi arti. Un’altra funzione generale dei recettori muscolari è il mantenimento del tono muscolare (contrazione parziale) per consentire una risposta rapida (tempo di reazione veloce) alla stimolazione. In condizioni normali il muscolo ha tono ed è pronto a rispondere; ma, quando è senza stimolazione motoria (deafferito), il muscolo è flaccido, mostrando poco tono. La postura eretta dipende dal tono dei muscoli opposti (estensore e flessore) in risposta agli effetti della gravità.
Il contributo esatto dei recettori muscolari alla sensazione non è completamente compreso. Sembra chiaro, tuttavia, che non sono essenziali per la sensazione di posizione corporea. L’apprezzamento del movimento passivo degli arti deriva probabilmente in gran parte dalle articolazioni, poiché, dopo aver anestetizzato la pelle e i muscoli sovrastanti, la sensibilità al movimento degli arti sembra poco influenzata. Pochissimi degli impulsi derivanti dai recettori muscolari stessi raggiungono la corteccia cerebrale; invece, ascendono nelle vie spinali ad un’altra parte del cervello, il cervelletto, dove interagiscono nel controllo automatico del movimento corporeo. Gli impulsi derivanti dai recettori articolari, d’altra parte, sono stati registrati sia nel talamo che nella corteccia cerebrale, il grado di spostamento angolare di un’articolazione viene riflesso sistematicamente in queste strutture dalla frequenza degli impulsi nervosi. I sintomi di alcune malattie sottolineano anche l’importanza della sensibilità articolare. Quando la malattia ossea, ad esempio, distrugge solo i recettori articolari, si perde la capacità di apprezzare la postura e il movimento.
