Rollen Polyploidisering I Dannelsen Av Arter
i forrige ledd diskuterte vi estimater av hastigheten der polyploide arter oppstår. Her takler vi det vanskeligere spørsmålet: i hvilken grad er endringen i ploidi selv ansvarlig for dannelsen av nye arter?
fordi nydannede polyploider kan være reproduktivt isolert fra sine diploide stamfar arter, som eksemplifisert ved radicole, og fordi mange nært beslektede arter varierer i ploidi nivå (Wood et al., 2009), antas det ofte at polyploidisering kjørte spesiering for alle arterpar som er forskjellige i ploidi. For eksempel, i fern-slekten Pteris (Pteridaceae), fant en nylig studie at 40 av 106 studerte arter var polyploide og konkluderte med at disse var resultatet av polyploid spesiering (Chao et al., 2012). Et alternativ er imidlertid at nye arter dannes via mekanismer som ikke er forbundet med ploidiske skift (f.eks. akkumulering av genetiske inkompatibiliteter i isolerte populasjoner), med ploidiske skift som forekommer uavhengig over evolusjonær tid.
Ideelt sett vil Vi lære om polyploidiseringens rolle i genereringen av nye arter ved direkte å observere prosessen med spesiering. Dessverre har vi vanligvis bare øyeblikksbilder på forskjellige stadier i forskjellige taxa. Det har imidlertid vært studier som undersøker svært nært beslektede taxa og måler bidragene fra ulike funksjoner, inkludert ploidiforskjeller, til reproduktiv isolasjon. En studie av diploide og tetraploide underarter av fireweed, Chamerion angustifolium, fant at reproduktiv isolasjon mellom dem var nesten helt (98%) på grunn av mekanismer som pollinator forskjeller og preferanser for høy versus lav høyde habitater: lite av den observerte reproduktive isolasjonen skyldtes hybridsteriliteten som vanligvis antas å forhindre genflyt mellom diploider og polyploider (Husband And Sabara, 2004; Martin and Husband, 2013).
dette eksemplet illustrerer mange av problemene forskerne står overfor for å undersøke polyploid artsdannelse. For det første er det vanskelig å vite hvilke mekanismer som virker for å skille arter i dag, var viktige for å kjøre eller lette deres første divergens. Har fireweed delt inn i høye og lave høydehabitater, og senere skjedde det å være en polyploidiseringshendelse hvis etterkommere kom til å dominere den nedre høydepopulasjonen, eller gjorde polyploidisering det mulig for den første divergensen?
et annet problem er at selv om polyploidisering var det første skrittet mot spesiering, er det vanskelig å vite hvilke funksjoner i de nye polyploidene som betydde mest. Det kan være at den kritiske funksjonen var en endret morfologi eller økologisk toleranse for polyploid, ikke dens genetiske inkompatibilitet med diploider. Hvis polyploider dannes ofte nok (estimert med en frekvens på 0, 24% i fireweed; Husband and Sabara, 2004) og hvis de har en fordel over diploider i visse habitater (f.eks. ved lave høyder i fireweed-eksemplet), så kan en selvbærende befolkning av polyploider kolonisere steder utenfor diploidens rekkevidde – og nisje–. Her, for eksempel, polyploider kan ha etablert fordi de bedre kan overleve ved lavere høyder; sterilitet av kors mellom polyploider og diploider kan ha vært i stor grad irrelevant.
synspunktet om at polyploidi gir en’ øyeblikkelig ‘ reproduktiv barriere mellom arter, er i stor grad basert på antagelsen om at kryss mellom diploider og tetraploider vil generere infertile triploider (‘triploidblokken’). Å ha tre sett med kromosomer reduserer fruktbarheten, fordi meiose enten mislykkes i fravær av parrede kromosomer eller fortsetter, men fører til gameter uten et komplett sett med kromosomer (‘aneuploidy’; Figur 2 (b)). Likevel er denne utsikten nå ansett for absolutt: inter-ploidy hybrider trenger ikke være helt sterile, og selv om de er, kan andre ruter tillate genflyt mellom populasjoner av forskjellige ploidinivåer (Soltis og Soltis, 1989).
faktisk, i stedet for å forårsake en blokk, kan triploider gi en viktig genetisk forbindelse mellom forskjellige ploidinivåer – en ‘triploid bro’ – spesielt i de tidlige faser når en ny tetraploidpopulasjon først etableres (Bever Og Felber, 1992; Husband, 2004; Rieseberg og Willis, 2007). Triploider kan legge til rette for tetraploid etablering ved av og til å produsere ureduserte (triploide) gameter som befrukter en normal haploid gamete for å produsere et nytt tetraploid individ eller ved å produsere delvis reduserte (f. eks. diploide) gameter som kan kombinere med en diploid gamete produsert av en tetraploid – i begge tilfeller kan genetisk materiale strømme til tetraploidpopulasjonen, noe som reduserer reproduktiv isolasjon. Et økende antall empiriske studier har dokumentert genflyt mellom ploidinivåer, inkludert genflyt fra diploider til både auto-og allopolyploider (Slotte et al., 2008; Parisod et al.( 2010b).
selv om reproduktiv isolasjon i utgangspunktet er ufullstendig, vil seleksjon på nye polyploide populasjoner favorisere sterkere reproduktive barrierer for å unngå produksjon av sterile (eller delvis sterile) triploide avkom. Denne prosessen-seleksjon favoriserer utviklingen av større grad av reproduktiv isolasjon for å unngå å kaste bort gameter på lav – fitness hybrider-refereres til som forsterkning og forventes å være spesielt relevant for etableringen av nye polyploider, som ellers kan avle gjentatte ganger med sin diploide stamfar til de går utdødd (‘minority cytotype exclusion’; Levin, 1975; Butlin, 1987).
mens ovennevnte diskusjon vurderer reproduktiv isolasjon mellom en polyploid og dens diploide forfedre, er en annen vurdering hvordan polyploider-spesielt allopolyploider-påvirker genflyten mellom de to foreldresdiploide artene. Den triploide broen, for eksempel, kan tillate introgression (via polyploid) av gener mellom to foreldrearter som ellers er genetisk isolert. Det motsatte er også mulig, men hvis polyploide hybrider erstatter interfruktbare diploide hybrider ved kontaktpunkter mellom to arter og reduserer genstrømmen mellom dem (f. eks., gjennom økt meiotisk nedbrytning i triploid avkom). Begge disse utfallene er teoretisk mulige, men om allopolyploider har en tendens til å lette eller hindre divergens mellom foreldres diploide arter, er et interessant åpent spørsmål.
