JOHN Maynard Smith var EN av de mest innflytelsesrike evolusjonære biologene i generasjonen som etterfulgte» grunnleggerne » av populasjonsgenetikk, da Han var glad i å kalle Fisher, Wright og Haldane. Maynard Smiths far var En london kirurg, men døde Da John var 8 år gammel. Hans mor kom fra En velstående Edinburgh familie. Hans barndomsferie ble tilbrakt med sine besteforeldre i landlige Somerset, hvor han uten oppmuntring fra voksne utviklet en sterk interesse for naturhistorie (Maynard Smith 1985). Hjortejakt var en stor okkupasjon av de lokale innbyggerne,Og John påstod at starten på hver jaktsesong ble feiret av den lokale kirken med hymnen » Som bukser hjertet for kjølestrøm / mens oppvarmet i jakten / så lengter mitt hjerte For Deg, O Herre / Og din forløsende Nåde.»Da han var 13, gikk han Inn På Eton College, Den mest kjente offentlige (dvs.private) skolen i England. Han avskydde denne bastion av de engelske herskende klasser, selv om han innrømmet at matematikkundervisning var veldig bra (Maynard Smith 1985). Han studerte deretter ingeniørfag ved University Of Cambridge, hvor han var en av de første studenter å gifte seg. Hans kone, Sheila, er en matematiker, som senere jobbet med human genetikk og deretter på bakteriell genetikk til hun pensjonerte Seg fra University Of Sussex.
I 1938, John besøkte Berlin, hvor hans onkel Var Den Britiske militære festeé. Han pleide å hevde at hans onkel klekket ut et komplott for å myrde Hitler under en parade, ved hjelp av en snikskytter plassert på taket av den franske ambassaden. Dette ville ha hatt den ønskelige effekten (Fra Britisk synspunkt) av både å eliminere Hitler og provosere en konflikt Mellom Frankrike og Tyskland. Dessverre ble planen vetoet av Den Britiske regjeringen. Som svar på Det Han så skjer I Berlin, Og til sine erfaringer på Eton, John sluttet Seg Til Det Britiske Kommunistpartiet, der han var svært aktiv til 1947. Etter det ble hans troskap gradvis falmet, og han forlot partiet i 1956 etter den brutale Sovjetiske undertrykkelsen av den ungarske revolusjonen (Maynard Smith 1985). I senere år ble han en kritiker Av Marxismen, samtidig som han beholdt venstresidens politiske synspunkter.
Under krigen jobbet John med flydesign i fabrikker I Coventry og Reading, men bestemte Seg for å bytte til biologi etter krigens slutt, etter å ha bestemt seg for at flyet var » støyende og gammeldags.»Han studerte zoologi ved University College, London (Ucl), Hvor Haldane holdt Weldon Chair Of Biometry. Han bodde på som graduate student Av Haldane, men tok aldri Sin Ph. D., som han fikk en avtale i zoologi avdeling VED UCL. (Hvis Du er så god Som Haldane Eller Maynard Smith, Er En Ph. D. en unødvendig utsmykning. Haldane, alltid kalt» Prof » Av John, var hans livslange helt og hans kollega frem til 1957, da Haldane flyttet Til India (Maynard Smith 1985). John skrev en gang:
Jeg leste Først En bok med essays Av Haldane, det var Ulikheten Til Mannen, da jeg var på Eton. Jeg ble ledet til å lese dem fordi han ble ansett av minst noen av mesterne som en figur av enorm ondskap. Selv om Jeg ikke visste Det, hadde dette tilfeldige møtet Med Haldanes skrifter stor innflytelse på min fremtidige karriere … da ti år senere bestemte jeg meg for å kaste i ingeniørfag for å studere biologi, gikk jeg På University College, London, fordi jeg ønsket å studere Under Haldane … (Maynard Smith 1968a, p. vii).
Til Felles Med Haldane var John en enestående klar foreleser og forfatter, med en enorm bredde av kunnskap og interesser. Mens begge var flinke til å fange biologisk betydelige teoretiske problemer, verken brukt spesielt elegant matematikk: De var mer interessert i å få nyttige løsninger, selv om deres metoder forårsaket profesjonelle matematikere å male sine tenner (John var en gang irritert av en fremtredende teoretikers referanse til Maynard Smiths «grove og klare metoder»).
De var også begge fremragende formidlere av vitenskap til allmennheten, I Johns tilfelle gjennom tv så vel som hans skrifter. John ‘ S Penguin paperback book The Theory Of Evolution (Maynard Smith 1958c) må ha stimulert interessen til mange unge lesere i evolusjonære ideer; Jeg husker sikkert å lese det ivrig som tenåring rundt 1960. Men I motsetning Til Haldane, som var kjent for sin irascibility (Og for å være en av de få deltakerne til aktivt å nyte Første Verdenskrig), Var John en vennlig og mild person. I 10 års tilknytning til ham som en nær kollega, jeg kan ikke huske noen sinte ord mellom oss, selv når jeg gjorde narr av meg selv. John fortalte ofte Hvordan Han måtte be Haldane om ikke å ha daglige rader, siden de ødela hans evne til å jobbe etterpå. Haldane virket oppriktig overrasket Over At John ikke likte å kjempe. Likevel Hadde John et skarpt øye for dumhet og pompositet og kunne av og til la fly. Han deltok i begravelsen Til George Price, som dessverre begikk selvmord mens han led av religiøse besettelser. Prices problem var at Han trodde At Han hadde en hotline til Gud, som Johannes svarte » Akkurat Som St. Paul.»
John mottok mange vitenskapelige æresbevisninger i løpet av sin karriere, inkludert valg Som Fellow Of The Royal Society og Foreign Associate Of The National Academy Of Sciences. Han ble tildelt Darwin -, Royal-Og Copley-Medaljene Fra Royal Society, Samt Balzan -, Crafoord-Og Kyoto-Prisene. Han mottok ikke noen av de ærestitlene som Ble gitt til den store og den gode Av Den Britiske Regjeringen, og hevdet At Sheila ville skille seg fra Ham hvis Han aksepterte en. HANS FRS kom på absurd sent alder av 57. Det ryktes at dette reflekterte den antagonisme som vedvarte i lang tid mellom skolene I Haldane Og Fisher, med mye beklageligvis smålig oppførsel på den delen av både store menn. John husket å gi et foredrag Til Storbritannia Genetical Society som en sliter ung forsker. Kort tid etter at Han startet, Reiste Fisher seg, satte på seg frakken og skjerfet, og snublet så over føttene til folk som satt i sin rad for å forlate rommet. Haldane pleide å unnerve høyttalere han mislikte ved å sitte på første rad, plassere sin store, hvelvet hode i hendene, og utbrøt»Å Gud, Å Gud!»i en gjennomtrengende stemme.
Til Tross For sin store berømmelse, Forble John en humoristisk og upretensiøs person i hele sitt liv, selv om Han absolutt ikke viste noen falsk beskjedenhet. Han var uvanlig tilgjengelig for unge forskere og ble ofte sett i baren på møter, utveksling av ideer med en mengde kolleger, unge og gamle, til sent på kvelden. Han var veldig åpen for nye ideer, selv om det var en sterk sjanse for at de hadde feil, og selv om han ikke likte personen som foreslo dem. Han skapte en usedvanlig spennende atmosfære I Sussex, med mange sabbatical besøkende fra utlandet (i min tid der, disse inkluderte Rolf Hoekstra, David Penny, Sue Riechert, Og Monty Slatkin), samt postdoktorer av ulike nasjonaliteter(Som Jim Bull, Peter Hammerstein, David Queller, Jon Seger, Curt Strobeck, Og Wolfgang Stephan). Alt dette ble oppnådd med svært lite bevilgningsfinansiering: John gjorde det meste av sitt arbeid med blyant og papir eller en primitiv stasjonær datamaskin. Han var den typen tenker som trengte å snakke gjennom sine ideer før de krystalliserte. Hans nysgjerrighet og intellektuelle styrker smidd mange samarbeid som strømmet ut av hans kjærlighet til diskusjon og argument (mye av det over morgenkaffe eller kvelds øl). Han var ikke særlig vellykket som trener av hovedfagsstudenter, i hvert fall i hans senere år. Dette var delvis, uten tvil, på grunn av mangel på biologi kandidater interessert i, eller i stand til å gjøre, teoretisk arbeid, og delvis til det faktum at hans politikk var å «la dem være rundt» i stedet for å lede et forskningsprosjekt. Han kunne være ganske overveldende i diskusjon og dominert vanligvis en samtale der han deltok (noen ganger møtte han sin kamp med noen av de større egoene i virksomheten). Likevel, han ville lytte nøye til innvendinger mot hans synspunkt hvis du var vedvarende nok og var langt mer interessert i å få på sannheten enn i å vinne en krangel. Han var alltid sjenerøs i sine vurderinger av andres prestasjoner og rask til å hjelpe karriere til unge mennesker hvis talenter han hadde lagt merke til.
Johns tidlige arbeid på 1950-tallet var hovedsakelig på genetikk Av Drosophila subobscura, Som Haldanes laboratorium utviklet Som En Europeisk rival til d. pseudoobscura. Studien av populasjonsgenetikken til denne arten har blitt gjenopplivet de siste årene, hovedsakelig av greske og spanske forskere (Krimbas 1993; Navarro-Sabaté et al. 2003). Dette skyldes Mye Av Johns tidlige studier. John sa en gang at hans største vitenskapelige feil var å ha oversett betydningen av intragenisk rekombinasjon Som Thea Koske og han oppdaget i et kartleggingseksperiment På D. subobscura (Koske Og Maynard Smith 1954). Hvis han hadde tolket dette riktig, kunne han ha delt i epokegjørende funn av den tiden på genets struktur. Det er interessant at Dette arbeidet kort ble sitert Av Pontecorvo i sin klassiske monografi som syntetiserte arbeid på intragen rekombinasjon:
… den høyeste rekombinasjonen (0,5 prosent) så langt målt mellom to ikke-komplementære (dvs., funksjonelt allelisk) recessives i organismer høyere enn fag er det funnet Av Koske og Maynard-Smith (1954) mellom to ar alleler Av Drosophila subobscura (Pontecorvo 1958, s. 34).
John var svært interessert i dyreatferd gjennom hele sin karriere, og hans siste bok, Sammen Med sin kollega David Harper, er Animal Signals (Maynard Smith and Harper 2003). Hans studier av effekten av innavl på mannlig parring atferd og reproduktiv suksess I D. subobscura (Maynard Smith 1956) fikk ham til å bli en talsmann for den evolusjonære betydningen av seksuell seleksjon av kvinnelige valg av kamerater. Som John bemerket over 40 år senere (Maynard Smith 2000), ble seksuell utvelgelse som involverer kvinnelig valg i stor grad ignorert av de fleste av de ledende evolusjonære biologene fra det tidlige 20.århundre, med det bemerkelsesverdige unntaket Fra Fisher (1930). Det er for eksempel bare En enkelt referanse til Det I Ernst Mayrs Dyrearter og Evolusjon (Mayr 1963). I 1958 skrev John en oppsiktsvekkende artikkel i En Darwin centennial volum (Maynard Smith 1958b), der han forventet» gode gener » teorien om utviklingen av kvinnelige kompis valg, for tiden gjenstand for mye forskning i atferdsøkologi. Han oppsummerte sine studier av kompis valg I D. subobscura som følger:
Det var en sammenheng mellom de egenskapene til menn som gjør for parring suksess (sannsynligvis atletisk evne) og de som gjør for fitness som foreldre(produksjon av en stor mengde sæd). Det har ikke vist seg at en lignende forening eksisterer i naturlige befolkninger, men det virker veldig sannsynlig at det ville gjøre det (Maynard Smith 1958b, s. 242).
jeg er ikke sikker på at dette siste punktet ennå er overbevisende etablert.
Ved hjelp av sin ingeniøropplæring gjorde John også teoretisk arbeid på mekanikken til fugleflyvning, og led vanskeligheter med matematisk uvitende korrekturlesere, noe Som resulterte i avvisning av flere av hans papirer (Maynard Smith 1985). Han hevdet at en av dem en gang spurte en avledning som involverte en differensialkoeffisient, og lurte på hvorfor d-ene ikke ble kansellert i teller og nevner. Han ble vant til å anta matematisk analfabetisme når forklare sitt arbeid til biologer og ble dypt flau når en anonym besøkende brakt inn i laboratoriet Av Haldane viste Seg Å Være Alan Turing. John ble en stor beundrer Av Turing og brukte sine ideer Om reaksjonsdiffusjonsprosesser (Turing 1953) i noen innflytelsesrike verk om genetikk av mønsterdannelse (Maynard Smith 1960; Maynard Smith og Sondhi 1960).
I løpet av slutten av 1950-tallet og tidlig på 1960-tallet var John en pioner i bruken Av Drosophila som en modellorganisme for å studere aldringens biologi, og ga en av de tidligste demonstrasjonene av overlevelseskostnadene ved reproduksjon (Maynard Smith 1958a) og også bevis mot den somatiske mutasjonsteorien om aldring (Lamb og Maynard Smith 1964). Utviklingen av livshistorie egenskaper generelt, og aldring spesielt, har blitt en blomstrende gren av evolusjonær biologi, Og Drosophila er nå et viktig verktøy for å analysere funksjonell biologi av aldring (Partridge and Gems 2002).
I 1965 forlot John UCL for å bli Grunnleggende Dekan Ved School Of Biological Sciences ved det da nye Universitetet I Sussex, som ligger i en attraktiv park i utkanten Av Brighton, som tidligere var Eiendommen Til Jarlen Av Chichester. John bygget veldig effektivt opp en blomstrende gruppe biologer, biokjemikere og eksperimentelle psykologer. Denne prestasjonen ble senere undergravd av angrepet På Britiske universiteter lansert Av thatcher regjeringen i løpet Av 1980-tallet, da flere av hans nærmeste kolleger forlot universitetet rundt tidspunktet for hans avgang i 1985. John, derimot, forble På Sussex for resten av sitt liv, og var glad for å se en renessanse finner sted i løpet av det siste tiåret eller så, med en svært aktiv gruppe i evolusjonsbiologi dukker opp. Han unngikk å bli administrator på et høyere universitet eller nasjonalt nivå, selv om han ble Dekan igjen for et par år før pensjonering, som svar på belastningen skolen var under på den tiden.
Etter å ha flyttet til Sussex, konsentrerte John seg i økende grad om teoretisk arbeid og til slutt forlot eksperimentelt arbeid. Dette skyldtes delvis tiden han trengte for sitt administrative arbeid, og delvis Fordi Han ikke lenger følte seg overskygget Som teoretiker Av Haldane, som døde I 1964. (John sa ofte » Alt Jeg kunne gjøre, Haldane kunne gjøre raskere.») Han bidro betydelig til tidlig utvikling av teoretiske modeller av molekylær variasjon og evolusjon, som svar på empiriske studier av proteinsekvensutvikling og elektroforetisk variasjon initiert på 1960-tallet. I motsetning til Mange Britiske og Amerikanske evolusjonister på den tiden, Var John ikke i det hele tatt fiendtlig mot den nøytrale teorien om molekylær evolusjon og variasjon, introdusert av Motoo Kimura (Kimura 1968) Og Av Jack Lester King og Thomas Jukes (King and Jukes 1969). Han brukte den nøytrale teorien som grunnlag for flere av sine fineste artikler.
spesielt utviklet og analyserte han og hans statistikerkollega John Haigh begrepet «hitchhiking» (Maynard Smith Og Haigh 1974), hvor spredningen av en fordelaktig mutasjon reduserer variasjonen ved koblede nøytrale loci. Denne ideen har blitt svært viktig for å tolke data om naturlig variasjon I DNA-sekvenser, etter oppdagelsen at DNA-sekvensvariasjon ofte reduseres sterkt i regioner av genomet med lave frekvenser av genetisk rekombinasjon (Andolfatto 2001). Det er også økende bevis for signaturer av hitchhiking hendelser i regioner av genomet med normale nivåer av rekombinasjon i en rekke arter, inkludert mennesker (Sabeti et al. 2002). De To Johns også gjort en svært observant tidlig bidrag til menneskelig molekylær variasjon, ved hjelp av populasjonsdata på humane hemoglobin varianter I Europa samlet Inn Av Hermann lehmanns gruppe (Lehmann og Carrell 1969) for å vise at mengden av variasjon i nordeuropeiske populasjoner er uforenlig med nøytral likevekt ,og at det må ha vært en alvorlig befolkning flaskehals (Haigh og Maynard Smith 1972). Millioner av dollar som har blitt brukt på menneskelige SNP-datasett bekrefter denne konklusjonen (Marth et al. 2004).
John bidro mye til bølgen av teoretisk arbeid på utviklingen av kjønn og genetiske systemer som ble initiert på slutten av 1960-tallet, som frigjorde dette feltet fra sin lange dominans av Artsnivå fordelsteorier Av Darlington (1939) Og Stebbins (1950) og erstattet disse med argumenter basert på seleksjon blant individer innenfor populasjoner. Spesielt trakk han oppmerksomhet til paradokset av «kostnaden for sex»: det faktum at en mutant som oppstår i en seksuell art med to kjønn og får kvinner til å produsere døtre aseksuelt, vil doble i frekvens hver generasjon (Maynard Smith 1971). Hvit 1945), Var John den første til å oppleve den dype vanskeligheten det utgjorde for å forklare forekomsten av seksuell reproduksjon blant eukaryoter. Han oppsummerte tilstanden til feltet i sin 1978-bok The Evolution Of Sex (Maynard Smith 1978), som fortsatt er den beste oversikten som er tilgjengelig.
Johns mest innflytelsesrike enkeltbidrag var hans utvikling, først i samarbeid Med George Price, av begrepet evolutionarily stable strategy (ESS). Dette påberoper prinsippet om at for at en egenskapsverdi skal representere en likevekt med hensyn til naturlig utvalg, er en nødvendig betingelse at alle mulige avvikende trekkverdier har en selektiv ulempe når de innføres med lav frekvens i en populasjon hvis medlemmer i utgangspunktet alle har den egenskapsverdien det gjelder. Med mindre fitnesses avhenger av frekvensene av konkurrerende fenotyper eller genotyper, TILSVARER ESS det selektive optimumet. Men i mange tilfeller, for eksempel kjønnsforhold eller atferdsegenskaper som styrer sosiale interaksjoner, er frekvensavhengige fitnesser iboende i den biologiske konteksten.
Bestemmelse av utfallet av seleksjon ved å beregne baner av genfrekvenser eller av gjennomsnittlige egenskapsverdier ved hjelp av kvantitative genetiske modeller vil være kjedelig og vanligvis ugjennomtrengelig så langt som enkle matematiske løsninger er bekymret. VED ganske enkelt å teste om sjeldne varianter holdes ute av befolkningen, TILLATER ESS-tilnærmingen informative resultater å bli oppnådd i komplekse situasjoner, for eksempel det velkjente resultatet at en 1:1-tildeling av ressurser mellom mannlige og kvinnelige avkom favoriseres av utvalg på nukleare gener i en tilfeldig parringspopulasjon. Mens Denne tilnærmingen hadde blitt brukt tidligere, spesielt Av Fisher (1930) og Hamilton (1967), Utviklet Johns arbeid den underliggende logikken eksplisitt og viste hvordan Den kunne brukes på mange evolusjonære problemer, som tidligere hadde blitt ansett som umulig vanskelig å løse med enkle teoretiske modeller. MENS DET er klart begrensninger TIL ESS metoden, spesielt i tilfeller der genetikk av en egenskap begrense utfallet av utvalget, det har vist seg for å være en uhyre nyttig verktøy. I løpet av de siste 30 årene har det oppstått en stor teoretisk og empirisk litteratur som bruker ESS-metoder til et meget bredt spekter av biologiske fenomener. For eksempel er prediksjonen AV ESS-metoder for kjønnsforhold i haplodiploide arter, hvor de lett kontrolleres av mors beslutninger om befruktning av egg, en av de virkelige suksesshistoriene om evolusjonær biologi, når det gjelder å knytte teori til data (West et al . 2002). Johns viktigste bidrag til ESS teori er oppsummert i sin 1982 bok (Maynard Smith 1982).
John var veldig interessert i generelle ideer i biologi og bidro til debatter om slike emner som gruppe utvalg vs. kin selection (han innførte sistnevnte begrep: Maynard Smith 1964), sympatric arts (Maynard Smith 1966), punktert likevekt (Maynard Smith 1983), og den evolusjonære rolle utviklingsbegrensninger (Maynard Smith et al. 1985). Med Eörs Szmathm Hryvry utviklet han et sett med ærlig spekulative ideer om de store hendelsene i biologisk evolusjon (fra utviklingen av livet selv og utviklingen av celler til utviklingen av språk), beskrevet i deres 1995-bok The Major Transitions In Evolution (Maynard Smith og Szmathmá 1995). Han publiserte også tre utmerkede lærebøker: Matematiske Ideer I Biologi (Maynard Smith 1968b), Modeller I Økologi (Maynard Smith 1974) og Evolusjonær Genetikk (Maynard Smith 1989).
Etter sin formelle pensjonering i 1985, vendte John sin oppmerksomhet mot analysen av data om molekylær variasjon og evolusjon i bakterier, og samarbeidet med Brian Spratts mikrobielle genetikkgruppe, deretter Ved Sussex. Dette arbeidet, sammen med flere andre bakterielle populasjonsgenetikere, har ført til at det er mye mer utveksling av genetisk informasjon blant bakterieceller i naturen enn tidligere antatt (Maynard Smith et al. 1993). Johns nylige arbeid involverte utvikling av metoder for å tolke mønstre AV DNA-sekvensvariasjon i populasjoner med sporadisk og ujevn rekombinasjonell utveksling (Maynard Smith and Smith 1998; Smith et al. 2003). Dette har viktige implikasjoner for å forstå bakteriell patogenitet (Maynard Smith et al. 2000), så vel som å være av stor egeninteresse. Det er åpenbart svært uvanlig for noen å forbli på frontlinjen av forskning for nesten 20 år etter pensjonering.
I løpet av De siste to årene av sitt liv led Johannes i økende grad, men uncomplainingly fra virkningene av mesothelioma, men fortsatte å arbeide helt til slutten. Til tross for sin fysiske svakhet, snakket han kort på møtet i Desember 2003 I Storbritannia Population Genetics Meeting og ga en karakteristisk klar og underholdende snakk om bakteriell populasjonsgenetikk. Mange av de tilstedeværende følte at dette var deres siste sjanse til å høre ham gi et offentlig foredrag, som dessverre viste seg å være tilfelle. Johns bredde av interesser og prestasjoner, kombinert med hans engasjerende personlighet, var unik og vil bli dessverre savnet.
