Uavhengig evolusjon av knokevandring i Afrikanske aper viser at mennesker ikke utviklet seg fra en knokevandrende forfader

Resultater Og Diskusjon

Analyse Av tidspunktet for utseende, frekvens Og uttrykk for de påståtte knokevandringsfunksjonene (Tabell 1) hos voksne og unge aper og aper (Tabell S1) støtter tidligere analyser (5, 6, 18) at Afrikansk ape carpal morfologi i det hele tatt kan skille seg fra Asiatiske aper, arboreal, terrestriske aper og mennesker. Imidlertid avslører denne analysen også en tidligere ukjent og overraskende høy mengde morfologisk variasjon i Voksne Afrikanske ape carpal-funksjoner som tviler på den antatte funksjonelle forbindelsen mellom spesifikke aspekter av håndleddmorfologi og knoke-walking oppførsel. Vi oppdaget signifikante (P < 0,05 ved hjelp av en χ 2 godhet-av-fit test; Tabell S2) forskjeller i nærvær (definert sjenerøst for å inkludere selv svakt utviklede egenskaper) eller fravær av knoke-walking funksjoner blant Afrikanske aper. Gorillaer er vesentlig forskjellig fra både sjimpanser og bonoboer i deres lave frekvens av alle, men 2 av knoke-walking funksjoner analysert her. For eksempel, rygg konkavitet og nebb av scaphoid, finnes i nesten alle (96%) voksne Pan troglodytes i denne prøven (n = 32) og er fullt utviklet i 76% Av Pan paniscus (n = 21). Likevel finnes disse samme egenskapene sammen i bare 6% Av Gorillaen (n = 45), uavhengig av kjønn Eller størrelse (Tabell 2; Fig. 1). Videre er begge funksjonene også ofte funnet i nonknuckle-walking arboreal palmigrade (80%, n = 15) aper og terrestriske palmigrade (73%, n = 11) og digittigrade (57%, n = 14) aper (Tabell S2).

Dermed viser disse resultatene (i) at de fleste gorillaer mangler nøkkelfunksjoner som antas å være kritiske for å begrense forlengelsen av håndleddet under knokevandring (4, 17), og (ii) disse funksjonene finnes i aper som bruker en rekke forskjellige håndstillinger og underlag. I tillegg viser den ontogenetiske analysen at egenskapene til scaphoid som antas å være avgjørende for knuckle-walking (2, 4-6) ikke bare er inkonsekvent utviklet I Gorilla, men når de er tilstede, vises ikke relativt tidligere i utviklingen i gorillaer(Tabell 2). Derfor, ved å bruke den tradisjonelle funksjonelle tolkningen av disse funksjonene (17), ser Det ut til At Gorilla radiocarpal joint kan være faktisk mindre, snarere enn mer, stabil i forlengelse gjennom ontogeni sammenlignet Med Pan.

en lignende mangel på korrelasjon er funnet mellom knoke-walking oppførsel og ontogeny av scaphoid-centrale fusjon (37). Denne funksjonen er den mest diskuterte knoke-walking funksjonen I Afrikanske ape og menneskelige håndledd (2, 4-6). Det sterke heterokroniske mønsteret som finnes i den stadig tidligere timingen av denne fusjonen blant hominoider, i tillegg til forekomsten av fusjon i flere nonknuckle-walking, høyt arboreale strepsirrhine primater, antyder at dette trekket kan være tydeligere knyttet til fylogeni enn å fungere (37).

det samme mønsteret finnes gjentatte ganger i andre carpal bein også. For eksempel, morfologi av capitate og hamate har også tradisjonelt blitt brukt til å diagnostisere knoke-walking oppførsel (5, 6, 18, 19). Sammenlignet med andre primater, capitate og hamate I Afrikanske aper sies å ha forlengelsesbegrensende rygger og konkaviteter som har blitt tolket som viktige funksjoner som forbedrer stabiliteten under vektbærende i knoke-walking stillinger (5, 6, 19) (Fig. 2). Som forventet er disse funksjonene vanlige i adult Pan (81-100%). Men de er også fullt utviklet i flere nonknuckle-walking aper (17 ,19, 38) (Tabell S2). Imidlertid er disse ryggene og konkavitetene funnet med en mye lavere frekvens i Gorilla (så lav som 39%), og når de er tilstede, er de mindre fremhevet enn I Pan (Tabell 2).

Innsnevring eller «waisting» av capitate kroppen, en funksjon som har blitt tolket som begrensende forlengelse ved midcarpal felles, er også mindre fremhevet I Gorilla sammenlignet Med Pan (14) og til og med sammenlignet med noen arboreal og terrestriske aper (39) (Fig. 2). Et forhold mellom capitate hals bredde til lengde av capitate kroppen i voksne Afrikanske aper og aper viser at Gorilla har betydelig mindre waisting av capitate sammenlignet Med P. paniscus (P = 0.00), p. troglodytes (P = 0.00), og terrestriske aper (P = 0.01) (Fig. S2). Som med scaphoid, mange av disse capitate og hamate funksjoner også utvikle senere og er mindre fremhevet eller fraværende gjennom ontogeny I Gorilla sammenlignet Med Pan (Tabell 2; Fig . 2). Dermed, fravær eller minimal uttrykk for disse funksjonene I Gorilla reflekterer mer, ikke mindre, forlengelse og mobilitet ved midcarpal felles sammenlignet med andre knoke-walking Afrikanske aper.

denne forskningen viser at ingen av carpal funksjonene diskutert her som tradisjonelt har blitt brukt til å diagnostisere knoke-walking kan betraktes som klare funksjonelle tilpasninger til knoke-walking atferd i Alle Afrikanske aper. I motsetning til funksjonelle spådommer, mønsteret for utvikling, uttrykk, og frekvensen av den antatte knoke-walking funksjoner oppført i Tabell 1 er ikke det samme i Alle Afrikanske aper; de er ikke hyppigere eller fremhevet i gorillaer og er ikke korrelert med økt knoke-walking atferd eller kroppsstørrelse. Forskjellen Mellom Pan Og Gorilla i nærvær eller fravær av carpal bein morfologi antas å begrense håndleddet bevegelse er bekreftet av rapporterte mønstre av felles fleksibilitet i 2 slekter. Gorilla har et mye større utvalg av håndleddsforlengelse (58°) (40) sammenlignet Med P. troglodytes (30-42°) (19, 40). Det er fortsatt utfordrende å forklare denne forskjellen hvis det antas at knuckle-walking I Pan og Gorilla er biomekanisk lik. Den morfologiske og omfanget av bevegelsesdata krever et nytt perspektiv på knoke-walking som fører til en revurdering av veletablerte modeller for menneskelig evolusjon.

En mulig forklaring på forskjellen i carpal morfologi blant knoke-walking aper er At Gorilla kompenserer for mangel på forlengelse-begrensende osteologiske funksjoner med en sterkere ligament system. Selv om dette gjenstår å bli testet i detalj, tyder den samme relative størrelsen på underarm flexor muskulatur blant Afrikanske aper og rekrutteringsmønsteret av disse musklene under knoke-walking locomotion (41, 42) at myke vev ikke motvirker denne økte mobiliteten I Gorilla.

avvisningen av disse mulighetene fører til en alternativ hypotese: at knokevandring ikke er det samme biomekaniske fenomenet I Pan og Gorilla. Tidligere forskere har notert postural (16, 31, 32) og biomekaniske (13, 14) forskjeller i knoke-walking oppførsel blant Afrikanske aper og vår hypotese utvider på dette grunnlaget for arbeid for å foreslå at knoke-walking er en fundamentalt forskjellig modus for bevegelse I Pan og Gorilla. Denne hypotesen støttes av eksisterende Afrikanske ape lokomotoriske data (17, 27-35). Som med andre former for bevegelse, lem holdning har en dyp innflytelse belastningen oppleves av håndleddet og sifre i en knoke-walking dyr. Vi foreslår At Gorilla bruker en relativ» columnar » forbena holdning under knoke-walking der hånd og håndledd leddene er justert i en relativt rett, nøytral holdning i forhold til de mer utvidede stillinger vedtatt Av Pan(Fig. 3). Dyr som bruker en relativt columnar håndledd og håndstilling, vil ha karpale ledd som er i tråd med hånd og underarm, ligner på ledd i ledd i store graviportale dyr som elefanter (43). Støtte av laster direkte over mer vertikalt orienterte forbenledd i støttefasen forklarer fraværet av stillede benete tilpasninger for å bøye laster i gorillaer og tillater også mer mobilitet ved leddet (43). Som kontrast, Pan, som viser utvidede håndleddsstillinger (Fig. 3), vil oppleve høyere bøyebelastninger. Dermed Pan carpal bein har relativt fremtredende osteologiske funksjoner som tradisjonelt, men feilaktig, blitt tolket bare som funksjoner forbundet med knoke-walking generelt i stedet for med en bestemt holdning. Tanken om At Pan og Gorilla bruker forskjellige håndleddsstillinger er i samsvar med de morfometriske dataene som presenteres her. Selv om denne hypotesen ennå ikke er utforsket i detalj med videografiske data, støttes denne ideen videre av tidligere forskning som viser at Gorilla utviser økt håndleddsmobilitet sammenlignet Med Pan (40), en mer hyperextended albue ledd (31) og relativt lik lengde stråler 2 til 4, noe som skaper et større, mer stabilt område over hvilket å spre aksiale belastninger (32).

variasjonen I Afrikansk ape håndstilling kan bli mer fullstendig forstått gjennom en vurdering av forskjeller i substratbruk, som igjen kan forklare den høye frekvensen av posited knoke-walking funksjoner I Pan og flere nonknuckle-walking quadrupedal primater rapportert i denne studien. Spesielt foreslår vi at funksjoner som tradisjonelt er forbundet med knoke-walking, faktisk kan gjenspeile den vanlige belastningen av håndleddet i en utvidet stilling på arboreale underlag (Fig. 3). Sammenlignet med gorillaer, bruker sjimpanser og bonoboer oftere både knoke-walking og palmigrady på arboreal underlag gjennom ontogeny (28, 30, 34). For å opprettholde balanse og sikkerhet i en arboreal innstilling, kan primater vedta en mer utvidet håndleddstilling (17), mer bøyd albuefeste (44) og mer variable håndstillinger (16, 31-33) sammenlignet med terrestrisk bevegelse. Dypere leddvinkler senker dyrets massesenter i forhold til substratet (45), forbedrer balansen, men vil også øke moment armen på håndleddet (og albuen) leddene. I tillegg er Det verdt å merke Seg At Pan har betydelig lengre metacarpals sammenlignet Med Gorilla (46), og denne økte lengden kan potensielt ytterligere øke bøyelastarmen I Pan. Vi hypoteser at den høye frekvensen av antatt forlengelsesbegrensende benmorfologi som deles mellom Pan og flere andre primater som bruker relativt utvidede håndleddsstillinger (f.eks. Hvis, som synes å være tilfelle, håndledd forlengelse øker under arboreal bevegelse, da disse benete funksjoner kan sees som reflekterer arboreal hånd positurer Av Pan snarere enn indikasjon knoke-walking selv.

således kommer en ny forståelse av den funksjonelle betydningen av det som tidligere ble sett på som trekk som reflekterer knokevandring, til lys når vi (i) tolker dem i Bare taxa som De er til stede for (Pan) og (ii) gjenkjenner sannsynligheten for 2 biomekanisk forskjellige typer knokevandring i Pan og Gorilla. Funksjonelle tolkninger av disse funksjonene mislykkes når knoke-walking blant Alle Afrikanske aper regnes som en enkelt, enhetlig oppførsel. Selv om det er andre antatte knoke-walking funksjoner i håndleddet og forbena (5, 6) som ikke er adressert i denne rapporten, og som potensielt kan holde en sterkere funksjonell signal om knoke-walking atferd, dataene som presenteres her viser at sammenhengen mellom disse funksjonene og knoke-walking bevegelse bør ikke antas.

resultatene av denne studien viser at forskere må revurdere alle posited knuckle-walking funksjoner og revurdere deres effekt som indikatorer på knuckle-walking atferd i eksisterende og utdødde primater. I denne sammenheng, fraværet av flere posited knuckle-walking funksjoner i bevarte knuckle-turgåere (og tilstedeværelsen av noen av disse funksjonene i nonknuckle-turgåere) gjør det vanskelig å hevde at det er entydig bevis for at bipedalism utviklet seg fra en terrestrisk knuckle-walking stamfar. I stedet støtter våre data det motsatte oppfatningen, at egenskaper av hånd og håndledd som finnes i den menneskelige fossilregistreringen som tradisjonelt har blitt behandlet som indikatorer for knoke-walking oppførsel, faktisk er bevis på arborealitet og ikke terrestrialitet.

dataene som presenteres her og i andre studier av variasjon I Afrikansk ape morfologi (11, 12, 14, 15) og atferd (30-32, 35) støtter en hypotese om uavhengig utvikling av knoke-walking atferd i 2 Afrikanske ape linjene. Våre data kan ikke avvise hypotesen om at knuckle-walking utviklet seg bare en gang ved foten Av Den Afrikanske ape og human clade, og at disse forskjellene utviklet seg etter Gorilla og Pan split (Fig. S1). Uten fullt ut å forstå den evolusjonære og ontogenetiske plastisitet av disse osteologiske funksjoner eller innvirkning på håndleddet morfologi av andre lokomotoriske atferd Der Pan Og Gorilla engasjere, det er vanskelig å være sikker på om utviklingen av nonhomologous knoke-walking atferd I Afrikanske aper. Men i fravær av klare bevis for en terrestrisk knoke-walking opprinnelse for menneskelig bipedalisme, foreslår vi at den uavhengige utviklingen av en generalisert lokomotorisk tilpasning som bare gjør at store aper kan beholde svært arboreal morfologi mens de også beveger seg effektivt på bakken, er et rimelig og sannsynlig evolusjonært scenario. Den økende klimatiske og økologiske ustabiliteten som preget Mye Av Miocen (47), kan ha tvunget den hominoide linjen til overgang gjennom flere uavhengige stadier av jordbasert og arboreal lokomotorisk oppførsel. Den Miocene hominoide fossilregistreringen støtter sterkt den uavhengige utviklingen av spesialiserte suspensoriske tilpasninger (F. eks. Morotopithecus, Oreopithecus eller Pongo) (48), og det samme kan være sant for knoke-walking. Det er få, om noen, håndledd likheter delt blant Alle Afrikanske aper og mennesker som kan være direkte relatert til terrestriske knoke-walking bevegelse. Dermed krever den uavhengige utviklingen av denne oppførselen blant Afrikanske aper mindre homoplasi enn tidligere foreslått (4-6). Funksjoner som finnes i hominin fossilene som tradisjonelt har vært forbundet med en bred definisjon av knoke-walking er mer sannsynlig å reflektere den vanlige Pan-lignende bruk av utvidede håndledd stillinger som er spesielt fordelaktig i et arboreal miljø. Dette antyder i sin tur at menneskelig bipedalitet utviklet seg fra en mer arboreal forfader som okkuperte en generalisert lokomotorisk og økologisk nisje som er felles for alle levende aper (7, 8, 10).