Kinetoplastissa

on havaittu myös Kinetoplastiverkostojen vaihteluita, joita kuvataan niiden kdna: n järjestelyn ja sijainnin perusteella.

  • pro-kDNA-kinetoplasti on kimppumainen rakenne, joka löytyy mitokondrion matriisista proksimaalista flagellaariseen tyviruumiiseen. Toisin kuin perinteisessä kdna-verkossa, pro-kdna-kinetoplast sisältää hyvin vähän katenaatiota ja sen maxicircles ja minicircles ovat rento sijasta superkiilto. Pro-kDNA on havaittu Bodo saltans, Bodo designis, Procryptobia sorokini syn. Bodo sorokini, Rhynchomonas nasuta ja Cephalothamnium cyclopi.
  • poly-kDNA-kinetoplasti on rakenteeltaan samanlainen kuin pro-kdna-kinetoplasti. Se sisältää vain vähän katenaatiota eikä superkiillotusta. Poly-kdna: n tunnusomainen piirre on se, että sen sijaan, että se koostuisi yhdestä pallomaisesta nipusta kuten pro-kdna: ssa, poly-kdna jakautuu eri diskreetteihin pesäkkeisiin koko mitokondrioiden luumenissa. Poly-kDNA: ta on havaittu Dimastigella trypaniformisissa (termiitin suolessa oleva yhteismäärä), Dismastigella mimosassa (vapaana elävä kinetoplastid) ja cruzella Marinassa (meriveden suolen loinen).
  • pan-kDNA-kinetoplasti sisältää Poly-kdna: n ja pro-kdna: n tavoin vähäisemmän katenaation, mutta se sisältää minikierteitä, jotka ovat superkiiltoisia. Pan-kDNA-kinetoplastit täyttävät suurimman osan mitokondrion matriisista, eivätkä ne rajoitu Poly-kDNA: n kaltaisiin diskreetteihin foceihin. Pan-kDNA: ta on havaittu Cryptobia helicisissä (etanoiden receptaculum seminis-loinen), Bodo caudatuksessa ja Cryptobia branchialiksessa (kalojen loinen).
  • mega-kDNA-kinetoplasti jakautuu melko tasaisesti koko mitokondrio-matriisiin, mutta ei sisällä minipiirejä. Sen sijaan kdna: n sekvenssit, jotka ovat samanlaisia kuin muut kinetoplastin minipiirit, kytkeytyvät tandemeina suurempiin molekyyleihin, joiden pituus on noin 200KB. Mega-kDNA: ta (tai mega-kdna: ta muistuttavia rakenteita) on havaittu trypanoplasme borrelissa (kalojen loinen) ja Jarrellia sp: ssä. valaan loinen).

tämän kdna: n rakenteiden moninaisuus vahvistaa kinetoplastidilajien välistä evoluutiosuhdetta. Koska pan-kDNA muistuttaa eniten DNA-plasmidia, se saattaa olla kdna: n kantamuoto.

Replikaatiomedit

kuvaus proteiinien replikaatiokompleksin sijainnista kinetoplastille ja pienokaisten siirtymisestä proteiinikompleksiin.
Kuva 8. Kuva antipodaalisen proteiinikompleksin sijainnista suhteessa kinetoplastilevyyn (yllä) ja minisirclen siirtymisestä näihin komplekseihin replikoitavaksi (alla).

kinetoplastin replikaatio tapahtuu samanaikaisesti viereisen flagellumin kahdentumisen kanssa ja juuri ennen ydin-DNA: n replikaatiota. Perinteisessä Crithidia fasciculata kDNA-verkostossa replikaation aloittamista edistää kdna-minikierrosten linkittyminen topoisomeraasi II: n kautta. Vapaat minikierteet vapautuvat kinetoplastin ja mitokondrion kalvon väliselle alueelle, jota kutsutaan kinetoflagellaarivyöhykkeeksi (KFZ). Replikaation jälkeen minisirkut siirtyvät tuntemattomin mekanismein antipodaalisiin proteiinikomplekseihin, jotka sisältävät useita replikaatioproteiineja, mukaan lukien endonukleaasi, helikaasi, DNA-polymeraasi, DNA-primaasi ja DNA-ligaasi, jotka aloittavat jäljellä olevien epäjatkuvuuksien korjaamisen vastikään replikoiduissa minisiruissa.

tämä prosessi tapahtuu yksi minipiiri kerrallaan, ja vain pieni määrä minipiirejä on Linkittämätön millä tahansa hetkellä. Jotta voidaan pitää kirjaa siitä, mitkä minipiirit on kopioitu, palattaessa kdna-verkkoon orastaviin minipiireihin jää pieni aukko, joka tunnistaa ne jo toistetuiksi. Minipiirit, joita ei ole vielä monistettu, ovat edelleen kovalenttisesti suljettuja. Välittömästi replikaation jälkeen jokainen jälkeläinen liitetään kdna-verkostoon proksimaalisesti antipodiproteiinikomplekseihin ja aukot korjataan osittain.

Kuva kinetoplastin pyörimisestä minicircle-replikaation aikana.
Kuva 9. Kuva kinetoplastin pyörimisestä minicircle-replikaation aikana.

Kinetoplasti (K) jakautuu ensin ja sitten Tuma (N) jakamalla T. brucei

minipiirien replikaation edetessä uusien minipiirien muodostumisen estämiseksi koko kDNA-verkko pyörii levyn keskiakselin ympäri. Pyörimisen uskotaan liittyvän suoraan viereisen flagellumin replikaatioon, sillä myös tytärtyviruumis kiertää emotyviruumiin ympäri kinetoplastin pyörimistä vastaavalla ajoituksella ja tavalla. Pyörimällä tytär-kinetoplastin minipiirit kootaan spiraalimaisesti ja ne alkavat liikkua sisäänpäin kohti kiekon keskustaa, kun uudet minipiirit irrotetaan ja siirretään Kfz: ään replikoitavaksi.

vaikka maxicircle kDNA: n tarkkoja mekanismeja ei ole vielä määritetty yhtä yksityiskohtaisesti kuin minicircle kDNA: n, havaitaan rakenne nimeltä nabelschnur (saksaksi ”napanuora”), joka sitoo tytär kdna: n verkot mutta lopulta katkeaa erottamisen aikana. KALAKOETTIMIEN avulla nabelschnurin on havaittu sisältävän maxicircle kDNA: ta.

Kinetoplastin replikaation on kuvattu tapahtuvan viidessä vaiheessa, kukin suhteessa viereisen flagellumin replikaatioon.

  • Vaihe I: Kinetoplasti ei ole vielä alkanut replikoitua, se ei sisällä antipodiproteiinikomplekseja, ja se on sijoitettu suhteessa yhteen flagellaariseen tyvirunkoon.
  • vaihe II: kinetoplastissa alkaa esiintyä antipodaalisia proteiinikomplekseja. Flagellaarinen tyviruumis alkaa replikoitua, kuten kinetoplasti. Kahdentuvan kinetoplastin liittyminen kahteen tyviruumiiseen aiheuttaa sille kupumaisen ulkonäön.
  • vaihe III: Uusi flagellumi alkaa erkaantua ja kinetoplasti saa bilobaattisen muodon.
  • vaihe IV: Kinetoplastit esiintyvät erillisinä levyinä, mutta pysyvät nabelschnurin yhdistäminä.
  • vaihe V: tytärkinetoplastit erkanevat täysin nabelschnurin katketessa. Niiden rakenne on sama kuin vaiheessa I.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.