キネトプラスト

キネトプラストネットワークの変化も観察されており、それらのkDNAの配置と位置によって記述されている。

  • プロkDNAキネトプラストは、鞭毛基底体に近位のミトコンドリアマトリックスに見られる束状の構造である。 従来のkdnaネットワークとは対照的に,プロkdnaキネトプラストはカテネーションをほとんど含まず,その最大円と最小円はスーパーコイルの代わりに緩和される。 プロkDNAは、Bodo saltans、Bodo designis、Procryptobiasorokini synで観察されている。 Bodo sorokini、Rhynchomonas nasuta、Cephalothamnium cyclopi。
  • ポリkDNAキネトプラストは、プロkDNAキネトプラストとkDNA構造が類似している。 それは少しcatenationおよびsupercoilingを含んでいません。 ポリkDNAの特徴は、プロkDNAのように単一の球状束で構成されるのではなく、ポリkDNAがミトコンドリア内腔全体の様々な離散病巣に分布していることである。 ポリkdnaはdimastigellatrypaniformis(シロアリの腸内共生),Dismastigellamimosa(自由生活キネトプラスチド),およびCruzellamarina(海のホヤの腸の寄生虫)で観察されている。
  • pan-kDNAキネトプラストは、poly-kDNAやpro-kDNAのように、カテネーションの程度は低いが、スーパーコイル化されたミニサークルを含んでいる。 Pan-kDNAキネトプラストはミトコンドリアマトリックスの大部分を満たし、ポリkDNAのような離散的な病巣に限定されない。 Pan-kDNAはCryptobia helicis(カタツムリのreceptaculum seminisの寄生虫)、Bodo caudatusおよびCryptobia branchialis(魚の寄生虫)で観察されています。
  • メガkDNAキネトプラストは、ミトコンドリアマトリックス全体にかなり均一に分布していますが、ミニサークルは含まれていません。 その代わりに、他のキネトプラストミニサークルと配列が類似しているkDNAの配列は、長さが約200kbの大きな分子にタンデムで接続されている。 メガkDNA(またはメガkDNAに似た構造)は、Trypanoplasme borreli(魚の寄生虫)とJarrellia spで観察されています。 (クジラの寄生虫)。

この多様なkDNA構造の存在は、運動形成体の種間の進化的関係を強化する。 Pan-kDNAはDNAプラスミドに最もよく似ているため、kDNAの祖先型である可能性があります。

キネトプラストへのタンパク質複製複合体の位置とタンパク質複合体へのminicirlcesの移動のイラスト。
図8。 キネトプラストディスクに対する対蹠タンパク質複合体の位置の図(上)および複製のためのこれらの複合体へのミニサークルの移動(下)。

キネトプラストの複製は、隣接する鞭毛の複製と同時に、核DNA複製の直前に起こる。 伝統的なCrithidia fasciculata kDNAネットワークでは、複製の開始は、トポイソメラーゼIIを介してkDNAミニサークルのリンクを解除することによって促進される。 自由なミニサークルは、キネトプラストとミトコンドリア膜との間の領域に放出され、キネトフラゲラーゾーン(KFZ)と呼ばれる。 複製後、ミニサークルは、エンドヌクレアーゼ、ヘリカーゼ、DNAポリメラーゼ、DNAプリマーゼ、およびDNAリガーゼを含むいくつかの複製タンパク質を含む対蹠タンパク質複合体に未知のメカニズムによって移行し、新たに複製されたミニサークルの残りの不連続の修復を開始する。

このプロセスは、一度に一つのミニサークルが発生し、任意の時点でリンク解除されるのは少数のミニサークルのみです。 どのミニサークルが複製されたかを追跡するために、kDNAネットワークに再結合すると、初期のミニサークルに小さなギャップが残り、既に複製されている まだ複製されていないミニサークルは、まだ共有結合的に閉じられています。 複製の直後に、各子孫は、対蹠タンパク質複合体の近位のKDNAネットワークに結合され、ギャップは部分的に修復される。

ミニサークル複製中に回転するキネトプラストのイラスト。
図9。 ミニサークル複製中のキネトプラスト回転の図。

キネトプラスト(K)は、最初に分割し、次に核(N)は、T.bruceiを分割する際に分割します

ミニサークルの複製が進行すると、新しいミニサークルの蓄積を防ぐために、kDNAネットワーク全体がディスクの中心軸を中心に回転します。 この回転は、隣接する鞭毛の複製に直接接続されていると考えられており、娘基底体もキネトプラストの回転と同様のタイミングと方法で母基底体の周りを回転する。 回転することにより、娘キネトプラストのミニサークルは螺旋状に組み立てられ、新しいミニサークルがリンク解除され、複製のためにKFZに移動すると、ディスクの中心に向かって内側に移動し始める。

maxicircle kDNAの正確なメカニズムはminicircle kDNAと同じ詳細ではまだ決定されていませんが、nabelschnur(ドイツ語”臍帯”のための)と呼ばれる構造が、娘kDNAネットワークを係留するが、分離中に最終的に破壊することが観察されています。 ナベルシュヌールを標的とするために魚のプローブを使用して、maxicircle kDNAを含むことが判明している。

キネトプラスト複製は、隣接する鞭毛の複製に関連して、それぞれ五つの段階で発生すると記載されています。

  • ステージI: キネトプラストはまだ複製を開始しておらず、対蹠タンパク質複合体を含まず、単一の鞭毛基底体に対して相対的に位置している。
  • ステージII:キネトプラストは対蹠タンパク質複合体を示し始める。 鞭毛基底体はキネトプラストと同様に複製を開始する。 二つの基底体への複製キネトプラストの関連は、それがドーム型の外観を開発する原因となります。
  • ステージIII:新しい鞭毛が分離し始め、運動板は二葉形をとる。
  • ステージIV: キネトプラストは別々のディスクとして表示されますが、nabelschnurによって接続されたままです。
  • ステージV:娘キネトプラストはナベルシュヌールが壊れているため完全に分離されている。 その構造はステージIと同じです。

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