ont également été observées et sont décrites par la disposition et la localisation de leur aDNK.
- Un kinétoplaste pro-aDNK est une structure en forme de faisceau présente dans la matrice mitochondriale proximale du corps basal flagellaire. Contrairement au réseau d’aDNK conventionnel, un kinétoplaste pro-aDNK contient très peu de caténation et ses maxicircles et ses minicircles sont détendus au lieu d’être surfondus. Pro-kDNA a été observé chez Bodo saltans, Bodo designis, Procryptobia sorokini syn. Bodo sorokini, Rhynchomonas nasuta et Cephalothamnium cyclopi.
- Un kinétoplaste poly-aDNK est similaire dans la structure de l’aDNK à un kinétoplaste pro-aDNK. Il contient peu de caténation et pas de surfusion. La caractéristique distinctive du poly-kDNA est qu’au lieu d’être composé d’un seul faisceau globulaire comme dans le pro-kDNA, le poly-kDNA est réparti entre divers foyers discrets dans toute la lumière mitochondriale. Le poly-aDNK a été observé chez Dimastigella trypaniformis (un commensal dans l’intestin d’un termite), Dismastigella mimosa (un kinétoplastide vivant librement) et Cruzella marina (un parasite de l’intestin d’une giclée de mer).
- Un kinétoplaste pan-kDNA, comme le poly-kDNA et le pro-kDNA, contient un degré de caténation moindre, mais il contient des minicircles qui sont surfondus. Les kinétoplastes de l’aDNK Pan remplissent la majeure partie de la matrice mitochondriale et ne se limitent pas à des foyers discrets comme le poly-aDNK. L’aDNK Pan a été observé chez Cryptobia helicis (un parasite du réceptaculum seminis des escargots), Bodo caudatus et Cryptobia branchialis (un parasite des poissons).
- Un méga-kinétoplaste d’aDNK est distribué assez uniformément dans la matrice mitochondriale, mais ne contient pas de minicircles. Au lieu de cela, des séquences d’aDNK similaires en séquence à d’autres mini-cercles de kinétoplastes sont connectées en tandem en molécules plus grandes d’environ 200kb de longueur. Des méga-kDNA (ou des structures similaires à méga-kDNA) ont été observés chez Trypanoplasme borreli (un parasite du poisson) et Jarrellia sp. (un parasite de baleine).
La présence de cette variété de structures d’aDNK renforce la relation évolutive entre les espèces de kinétoplastidés. Comme l’aDNK pan ressemble le plus à un plasmide d’ADN, il peut s’agir de la forme ancestrale de l’aDNK.
Réplicationmodifier
La réplication du kinétoplaste se produit simultanément à la duplication du flagelle adjacent et juste avant la réplication de l’ADN nucléaire. Dans un réseau traditionnel d’aDNK de Crithidia fasciculata, l’initiation de la réplication est favorisée par la dissociation des minicircles d’aDNK via la topoisomérase II. Les minicircles libres sont libérés dans une région située entre le kinétoplaste et la membrane mitochondriale appelée zone kinétoflagellaire (KFZ). Après réplication, les minicircles migrent par des mécanismes inconnus vers les complexes protéiques antipodaux qui contiennent plusieurs protéines de réplication, y compris une endonucléase, une hélicase, une ADN polymérase, une ADN primase et une ADN ligase, qui initient la réparation des discontinuités restantes dans les minicircles nouvellement répliqués.
Ce processus se produit un minicircle à la fois, et seul un petit nombre de minicircles sont dissociés à un moment donné. Pour garder une trace des minicircles qui ont été répliqués, lors de leur réintégration dans le réseau kDNA, il reste une petite lacune dans les minicircles naissants, ce qui les identifie comme ayant déjà été répliqués. Les minicircles qui n’ont pas encore été répliqués sont toujours fermés de manière covalente. Immédiatement après la réplication, chaque progéniture est attachée au réseau d’aDNK à proximité des complexes protéiques antipodaux et les lacunes sont partiellement réparées.
À mesure que la réplication du minicircle progresse, pour éviter l’accumulation de nouveaux minicircles, l’ensemble du réseau d’aDNK tournera autour de l’axe central du disque. On pense que la rotation est directement liée à la réplication du flagelle adjacent, car le corps basal fille tournera également autour du corps basal mère d’une manière et d’une manière similaires à la rotation du kinétoplaste. En tournant, les minicircles du kinétoplaste fille sont assemblés en spirale et commencent à se déplacer vers l’intérieur vers le centre du disque lorsque de nouveaux minicircles sont desserrés et déplacés dans la KFZ pour la réplication.
Alors que les mécanismes exacts de l’aDNK maxicircle doivent encore être déterminés dans les mêmes détails que l’aDNK minicircle, une structure appelée nabelschnur (« cordon ombilical » en allemand) est observée qui attache les réseaux d’aDNK filles mais finit par se rompre lors de la séparation. En utilisant des sondes FISH pour cibler le nabelschnur, il s’est avéré contenir de l’aDNK maxicircle.
La réplication du kinétoplaste est décrite comme se produisant en cinq étapes, chacune en relation avec la réplication du flagelle adjacent.
- Stade I: Le kinétoplaste n’a pas encore commencé sa réplication, ne contient aucun complexe protéique antipodal et est positionné par rapport à un seul corps basal flagellaire.
- Stade II: Le kinétoplaste commence à montrer des complexes protéiques antipodaux. Le corps basal flagellaire commence la réplication, tout comme le kinétoplaste. L’association du kinétoplaste réplicateur aux deux corps basaux lui donne un aspect bombé.
- Stade III : Le nouveau flagelle commence à se séparer et le kinétoplaste prend une forme bilobée.
- Stade IV: Les kinétoplastes apparaissent comme des disques séparés mais restent connectés par le nabelschnur.
- Stade V: Les kinétoplastes filles sont complètement séparés lorsque le nabelschnur est cassé. Leur structure est identique à celle observée au stade I.
